珠三角地區57種樹種水淹適應性研究

廖浩斌 譚宗健 孫紅梅 劉盼盼 袁森 丁釋豐 馮志堅

摘要 為篩選可應用于珠三角地區濕地的樹種，采用人工模擬水淹的試驗方法，研究了57個樹種的受水淹脅迫后的耐水淹能力。在水淹90 d后，有27個樹種死亡，其中40～59 d為死亡峰值。有9個種在試驗結束后未出現明顯水淹傷害，且耐水淹適應形態明顯。57個樹種在受水淹傷害程度、耐水淹形態變化、水淹死亡極限天數和綜合評價得分上都存在顯著差異。根據樹種水淹極限死亡天數以及其耐水淹形態特征變化對57個樹種進行耐水淹能力評分，可分為耐水淹能力最強、耐水淹能力較強、耐水淹能力一般等6個耐水淹等級。

關鍵詞 濕地；模擬水淹；水淹脅迫；濕生樹種；形態變化；珠三角地區

中圖分類號 S687.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）04-0126-03

Abstract In order to find out some trees that can be used for the wetland in Pearl River Delta，using the artificial potted simulated flooding experiment，57 species trees of water flooding characteristics were studied.Flooding about 90 d after，27 species trees were death，and death peak was happened flooding days between 40-59 d.9 species trees had no morphological damage and flooding-tolerant morphological changes obviously.There were significant differences in the degree of submergence damage，water flooded form change，water flooded death limit days and comprehensive evaluation scores of 57 species trees.Mean while，according to the comprehensive evaluation results of water resistance ability of tree species，we can divided into 6 water flooded grades like the strongest water flooding resistance，strong water flooding resistance and water flooding resistance and so on.

Key words wetland；simulated flooding；water flooding stress；wetland species；morphological change；Pearl River Delta

隨著城鄉綠化事業的不斷發展，綠化樹木的種類也在不斷增加。在珠三角地區沖積平原區，地下水位高，耐澇樹種具有更加廣闊的前景。濕地作為地球之腎，其重要性已被越來越多的人所認識，城市濱水綠化、河岸、濕地的耐水濕樹木群落的營建是體現自然濕地景觀的重要要素。目前營建濕地常用的濕生樹種種類較少，導致濕地景觀樹種單一雷同，因而對適應水生生境的各種植物的需求更強烈。運用有效方法檢測不同樹木的耐水淹能力，篩選出更多的濕生樹種，對水網密布的華南地區的環境綠化有重要的意義。

1 研究方法

通過文獻與調研，了解華南地區常見的喬木及其習性，從中挑選欖仁樹、水翁、陰香、黃槐、鐵力木等57個樹種的一年生幼苗作為參試樹種，采用規格栽植容器進行水淹試驗，試驗時間為90 d（約13周），每天觀察并維持水位，每隔約1周記錄參試樹種的形態特征和生長狀況，與未水淹前的植株生長情況進行對比，根據植物受水淹傷害程度、抽梢發新芽、有無皮孔、根系變化等耐水淹形態變化以及死亡時間對樹種的葉萎蔫程度、死亡時間長短與耐水形態特征變化3個方面對參試樹種進行耐水淹能力評分比較：①葉萎蔫程度得分=[d萎/10+（D-d新）/10]/2，其中d萎為出現葉萎蔫的天數，d新為樹種抽梢發新芽的天數，D為一個常數，且D=100；②死亡時間長短得分，B=d死/10，其中d死為樹種死亡的極限天數，未死亡的種計10分；③耐水形態特征變化得分。根據植株是否抽梢發新芽、有無皮孔、新根等耐水淹形態進行評分；植株形態良好，抽梢發新芽且有新根的種計7分；植株形態良好，抽梢發新芽，但無新根的種計5分；植株形態良好，無抽梢發新芽，但有新根的種計4分；植株形態較差，有抽梢發新芽或有新根的種計3分；植株形態較差，無抽梢發新芽，也無新根的種計2分；植株形態很差，無抽梢發新芽，也無新根的種計1分；死亡不計分；若出現爛根則再減去0.5分。

2 結果與分析

2.1 水淹處理后水上部分的形態變化

2.1.1 葉片變化。試驗中，植物受水淹后植株受傷害的最直觀、最快速的表現是葉片失綠變淺，易受害的種類在水淹后4 d即表現出葉片黃化，表面出現水漬斑點，少數從葉片邊緣或葉心開始枯竭，最終葉片萎蔫脫落。在水淹1周后，有44個樹種發生葉凋萎現象。試驗2周后，小葉青岡、紅錐、樸樹的全株葉片凋落。試驗3周后，銀葉金合歡、尾葉桉、青果榕、儀花、紅花荷、兩廣梭羅、刨花潤楠、小葉潤楠、紅花風鈴木、黃花風鈴木、南洋杉的全株葉片近凋落。試驗5周后，海南紅豆、灰木蓮、火力楠、黃槐、鳳凰木、米老排、楊梅、麻楝、土沉香、木油桐、馬拉巴栗、鐵力木、高山榕的全株葉片近凋萎。落羽杉、水翁、白千層、串錢柳、大花紫薇、芒果、扁桃、金蒲桃、水石榕、小葉欖仁、黃槿、水黃皮12個樹種在整個試驗期間葉片保持正常狀態。

2.1.2 抽梢發新芽。參試樹種在水淹脅迫下，莖葉生長受到一定的影響，表現為新梢形成和生長明顯受到抑制。水淹開始1周的時間里，大部分樹種的新梢生長未明顯出現反常，嫩梢繼續發生新葉。隨著水淹時間的延長，第2周后，1/2以上的樹種新梢生長停滯，嫩芽萎縮，只有落羽杉、大花紫薇、白千層、水翁、小葉欖仁、紅千層在試驗期間一直保持新梢的生長，萌生新葉。金蒲桃、紅皮糙果茶、杧果、扁桃盡管葉片保持完好，但試驗期間未有新梢形成和枝葉伸展。黃槿、烏桕、楓香、秋楓、團花、山指甲在水淹前期有少許葉片凋萎現象，但在后期再次恢復新梢生長。

水淹會影響植物的形態和生長發育，植物葉片形態的改變會因種類不同而有所差異，受水淹植物是否能夠抽梢發新芽是植物耐水淹形態變化特征之一[1-2]。參試樹種盡管在淹水早期還有大部分抽梢發新芽，但后期芽均萎縮，表明大多數中生樹種的耐水能力較弱。而參試后期仍能保持旺盛新梢生長的落羽杉等樹種具有顯著的耐水淹形態。

2.1.3 莖枯。參試的57個樹種中，有32個樹種出現莖枯，其中27個樹種死亡，5個樹種在試驗結束后雖未死亡，但受水淹傷害較嚴重，隨水淹繼續，也將會死亡。試驗中莖枯現象的發生遲于葉片受害時間，通常是伴隨葉的萎蔫凋落而發生。本研究中，落羽杉、水翁、白千層、串錢柳、楓香、紅皮糙果茶、陰香、水石榕、金蒲桃、杧果、黃槿、水翁等25個樹種未出現莖枯現象。

2.2 水淹處理后水下部分的形態變化

2.2.1 莖基變化。參試樹種在水淹3 d后，有26個樹種在水下部分的根部或莖基部發生形態變化，快速地在水下近水面處產生白色的肥大皮孔，在隨后的水淹過程中，皮孔大多不斷增多而在莖基形成疏松表皮如榕樹、高山榕、芒果等，僅少數從皮孔處產生不定根如團花、水石榕、黃槿、圓滑番荔枝等。參試樹種中有39個樹種在水淹1周以后出現明顯的莖基膨大。本文研究結果表明，水淹后莖基皮孔的數量及有無，與樹種的耐水能力無直接相關性，落羽杉、白千層在水下并沒有出現皮孔，但其耐水力較強。植物長期水淹，細胞排列疏松，組織間隙增大，莖基變粗并在地表形成不定根。

2.2.2 根系變化。參試樹種根系變化表現為除落羽杉、圓滑番荔枝、團花外，在水淹后根系普遍萎縮，主根下端極少產生新根。部分樹種能保持主根完好而二、三級根系腐爛，部分樹種在試驗3～4周期間根系發生腐爛導致全株死亡。

大部分參試樹種試驗在開始階段水面下可出現不定根，但隨著水淹時間的延長，能持續產生不定根的樹種逐步減少，水淹1周時有21個樹種，水淹6周時有18個樹種，水淹13周試驗結束時僅有8個樹種有較完好的不定根體系。水淹6周仍有不定根的樹種有落羽杉、水翁、白千層、串錢柳、大花紫薇、水黃皮、圓滑番荔枝、團花、金蒲桃、紅皮糙果茶、楓香、烏桕、水石榕、小葉欖仁、欖仁樹、海南蒲桃、紫薇、小葉榕。水淹13周后仍有發達不定根根體系的樹種有大花紫薇、白千層、水翁、圓滑番荔枝、團花、黃槿、小葉欖仁、水黃皮。落羽杉在試驗期間保持了完好的根系結構，主根持續向下生長，二、三級根保持均衡向下伸展。

耐水淹的陸生植物，在受水淹條件下，會在不定根中產生大量的生性或裂生性通氣組織，進而提高植物對水淹脅迫的忍耐能力[3]。從本次試驗結果中落羽杉、大花紫薇、黃槿、團花、小葉欖仁、欖仁樹、水黃皮的水下根系存活情況來看，這些樹種具有很好的抗水淹脅迫能力[4]。從淹水后根系生長的空間分布來看，普遍集中分布于近水表處，因此，今后作為濕地應用的樹種時，除落羽杉可在較大水深處栽植外，其他樹種應栽在淺水處或岸邊近水處。

2.3 樹種耐水淹能力

2.3.1 參試樹種耐水淹表現。不耐水淹的植物在受水淹后葉會凋萎，其生理也會發生應激性反應，導致植物根系出現潰爛和莖枯，最終死亡。27個受水淹死亡的樹種，大部分在水淹≤20 d時出現葉凋萎，且在水淹4周左右，發生莖枯；青果榕、儀花、土沉香、木棉、黃槐等10個樹種有不同程度的爛根，這一試驗結果與樹種受水淹傷害調查結果相吻合[5]。水淹對樹種造成死亡傷害的極限變化在20～59 d之間，且在40～59 d這個區間達到峰值，證明植物在持續水淹后受到傷害的時間極限上差異很大。水淹死亡極限天數≤29 d的有紅錐、樸樹、小葉青岡、銀葉金合歡4種；在30～39 d之間死亡的有桉樹、青果榕、儀花、麻楝、紅花荷5種；水淹死亡極限天數在39～57 d之間的有土沉香、木棉、楊梅、火力楠、馬拉巴栗等18種（表1）。耐水淹時間越長，反映出樹種的耐水淹能力越強，這個耐水淹的死亡極限天數的分級，實際上也表現出樹種耐水淹能力的強弱。

在植物受水淹過程中，除了通過呼吸代謝和基因表達等生理生化途徑來實現對水淹脅迫的耐性外，也可以通過根和新梢等便于進行氣體交換的形態變化來體現[6]。白千層、水翁、團花、烏桕、落羽杉等9個樹種，在模擬水淹試驗結束后沒有發生任何水淹傷害且長勢良好（表2），這與其在較早發生抽梢發新芽、莖基產生皮孔、不定根等耐澇形態上的變化密不可分[7-8]。

2.3.2 參試樹種耐水淹能力評價體系。在相同條件下，從樹種水淹后引起死亡的極限天數上可看出其耐水淹能力的高低，試驗結束后未死亡的樹種則無法通過這個方法比較其耐水淹能力。因此，根據植物受水淹傷害程度，抽梢發新芽、有無皮孔、根系變化等耐水淹形態變化以及死亡時間對樹種的葉萎蔫程度、死亡時間長短與耐水形態特征變化3個方面進行評分比較，57個樹種耐水淹能力評價結果如表3所示。

從表3可以看出，如果以5分為一個等級，則綜合評分可以分為6個耐水淹能力等級。評分中≥25.0分的有落羽杉、烏桕、團花、水翁、扁桃等9種，為耐水淹能力最強的樹種；評分20.0～24.9分的有芒果、黃瑾、山指甲、串錢柳、水石榕等9種，為耐水淹能力較強的樹種；評分15.0～19.9分的有竹節樹、秋楓、欖仁、陰香、鐵力木等10種，為耐水淹能力一般的樹種；評分10.0～14.9分的有木荷、南洋杉、鳳凰木、美麗異木棉、紅花風鈴木，為耐水淹能力較差的樹種；評分5.0～9.9分的樹種有木棉、油桐、麻楝、楊梅、黃槐等17種，為較不耐水淹的樹種；評分≤4.9分的樹種有儀花、桉樹、青果榕、樸樹、紅錐等7種，為最不耐水淹的樹種。

3 結論與討論

3.1 結論

本文研究表明，樹種對水淹的適應力有差異，落羽杉、水翁、白千層、圓滑番荔枝、串錢柳、金蒲桃、大花紫薇、黃槿、水黃皮、秋楓、烏桕的幼苗在水淹條件下能存活超過13周，而其他參試樹種在水淹后3～4周即陸續死亡。水翁、白千層、大花紫薇等的耐水浸能力較好，可作濕地綠化樹種。在水浸環境下，植物器官產生了形態變化，水下或近水面處皮孔的增生擴大、莖基膨大、不定根形成是對水環境的適應，能增加植物體內氣體交換。試驗中具有耐水能力的樹種大多通過近水面形成發達的不定根來彌補水下氧氣不足，表明其不具備耐低氧環境生理代謝能力。耐落羽杉、圓滑番荔枝在水淹下根系發生正常，應具有與其他濕生樹種不同的生理耐受機理。通過試驗，將參試樹種劃分為6個不同耐受等級。

通過試驗，初步了解珠三角地區常用綠化樹種的耐澇能力及對水淹的適應性，結合珠三角地區濕地公園和自然濕地景觀綠化建設，可重點選擇有較強耐水能力和觀賞效果的白千層、串錢柳、大花紫薇、黃槿、紫薇、金蒲桃、水黃皮作為岸基、地下水位高處及淺水沼澤地的綠化樹種，選擇落羽杉、水松、圓滑番荔枝作為水體中的綠化樹。此外，圓滑番荔枝還可作為濕地的招鳥樹種。

3.2 討論

本試驗選擇樹木幼苗進行樹種耐澇能力研究，初步取得樹種適應水淹而產生的一系列形態變化，未涉及水淹過程中的生理變化，同時由于供試材料只是幼苗，因而在樹種耐水性研究上仍有許多可更深入探討的內容，如水淹條件下的器官適應、生理適應機理、進化機理、不同樹齡樹木耐水力差異、不同水深條件下的生存能力、不同基質下樹種耐澇性、水分脅迫下植株生物量變化、樹木耐水品種的選育等，這些都有待今后更進一步的研究。

自然濕地和濕地公園中的耐水植物配置，除樹種耐水因素外，還可以通過人工措施來營造濕地景觀，如湖心島使濕地有了更多的植物景觀，因而結合樹種耐水性，綠化時采取填土做畦的方式，在沼澤濕地和淺水濕地中形成局部的小生境，滿足耐水但又需氧的樹種的生長，形成更多樣化的濕地景觀。

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