紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征研究進展

陳麗

（廣東內伶仃福田國家級自然保護區管理局，廣東 深圳 510000）

紅樹林生態系統中的浮游植物是該生態系統中除紅樹林和底棲藻類以外的重要初級生產者，是浮游生物的直接餌料，其生物量與紅樹林區某些浮游生物的爆發具有直接關系（Nicholas et al, 1988;林鵬, 1984）。浮游植物種類和數量的動態變化反映了紅樹林生態環境的健康狀態，其群落結構狀態是反映生態系統健康狀況的重要指標。此外，浮游植物在碳、氮、磷、硫等化學要素的生物地球化學循環中發揮重要作用，直接參與紅樹林生態系統的物質與能量的流動與循環。研究浮游植物群落結構對紅樹林生態系統的結構、功能運轉以及生態系統中的生物多樣性具有重要意義。因此，國內外有關紅樹林生態系統中浮游植物群落結構特征的研究已有大量報道（Biswas et al, 2010; Mohammad-Noor et al, 2013; Rajkumar et al, 2009; Saifullah et al, 2014; Shoaib et al, 2017; Smb et al,2013; 王雨等, 2010; 陳丹丹等, 2016; 陳長平等, 2007），這些研究主要集中于紅樹林浮游植物的物種組成、多樣性、時空分布以及浮游植物群落結構特征與水體環境理化因子之間的關系等。本文綜述了紅樹林生態系統中浮游植物群落結構特征的研究概況以及浮游植物在紅樹林生態系統中的生態功能，并提出相應的研究展望，以期為紅樹林生態系統中浮游植物多樣性的保護提供參考，從而促進紅樹林生態系統的保護和恢復。

1 紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征

1.1 國外紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征

2013年，Saifullah等（2014）對馬來西亞沙撈越州兩處港灣（KualaSibuti和KualaNyalau）的紅樹林生態系統4月至5月浮游植物的群落結構組成和多樣性進行了調查研究。研究發現KualaSibuti紅樹林生態系統共有46種浮游植物，平均豐度為14.7×104cells/L，其中藍藻綱3種、硅藻綱22種、甲藻綱20種和1種綠藻；KualaNyalau紅樹林生態系統中共發現33種浮游植物，平均豐度為11.3×104cells/L，33種浮游植物分屬于19個屬，硅藻綱19種，甲藻綱12種，藍藻綱1種，綠藻綱1種；兩處紅樹林生態系統中浮游植物組成均呈現出硅藻綱＞甲藻綱＞藍藻綱＞綠藻綱的趨勢。KualaSibuti紅樹林生態系統中硅藻綱根管藻屬Rhizosolenia豐度最高；KualaNyalau紅樹林生態系統中硅藻綱圓篩藻屬Coscinodiscus豐度最高。KualaSibuti和KualaNyalau兩處紅樹林生態系統中甲藻綱中豐度最高的屬均為角藻屬Ceratium。Biswas等（2010）對孟加拉紅樹林系統近20年來浮游植物群落結構組成和豐度進行了比較分析，研究發現1990年該紅樹林中共鑒定出29種浮游植物，其中偏心圓篩藻C.eccentricus豐度最高，相對豐度達29.14%；2000年，該紅樹林生態系統中共有58種，相對豐度最高的種為中肋骨條藻Skeletonema costatum和輻射圓篩藻C. radiatus，相對豐度分別為12.66%和11.21%；2007年，共發現浮游植物59種，中肋骨條藻S.costatum相對豐度最高（18.95%）；通過對比發現，該紅樹林生態系統中浮游植物群落組成發生了顯著變化，中肋骨條藻S.costatum逐漸取代圓篩藻成為該生態系統中的優勢浮游植物，而且研究還發現該紅樹林生態系統在雨季時浮游植物豐度最低，雨季過后浮游植物豐度達到最高值。Saravanakumar等（2008）研究了印度卡奇灣西部紅樹林生態系統中浮游植物群落結構特征，研究共發現103種浮游植物，其中硅藻種類最多，共發現82種，其次為甲藻16種，藍綠藻3種，綠藻2種；研究發現該紅樹林生態系統中浮游植物群落結構存在明顯的季節變化特征，研究調查的3個站點中浮游植物在冬季時的多樣性和均勻度均高于夏季，且在季風季節達到最高。

1.2 我國紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征

與世界上其他熱帶、亞熱帶國家一樣，我國也有大量的研究報道紅樹林生態系統浮游植物群落的結構特征。早在1993年，陳堅等（1993）對廣西英羅港紅樹林生態系統中浮游植物的種類組成和數量分布進行了調查研究，調查共發現浮游植物97種，包括93種硅藻，3種甲藻和1種藍藻，春夏季浮游植物53種，秋冬季80種，浮游植物種類組成季節差異明顯。陳長平等（2005a）在2001年1月至2003年3月對福建省福鼎市后嶼灣紅樹林生態系統中浮游植物群落結構進行了調查研究，調查共發現77種浮游植物，分屬于32個屬，其中硅藻門29屬74種，甲藻門、綠藻門和裸藻門均是1屬1種，夏季浮游植物密度最低，2001年至2002年間，密度最大值出現在春季（4月，1.13×106cells/L)，而2002至2003年密度最大值出現在冬季（1月，1.16×106cells/L)，2001至 2003年間，該紅樹林生態系統中浮游植物優勢種均為長菱形藻Nitz schialongissima，2001年4月和2002年1月分別占總細胞數的82.2%和76.4%，該紅樹林生態系統中浮游植物群落結構的季節變化為單峰型。深圳福田紅樹林是中國國家級的自然保護區，位于深圳灣的東北部，東起深圳河口皇崗，西至車公廟，北到廣深高速路，南達深圳灣頂，河海相互作用，咸淡水混合，并具有潮汐作用，是我國典型的紅樹林生態系統，福田紅樹林生態系統也因此成為了研究紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征的重要對象。劉玉等（1997）在1994年對深圳福田的5個紅樹林生態系統（百畝試驗區、上沙、下沙、沙嘴和保護區）中浮游植物群落結構進行了調查研究，研究發現下沙紅樹林生態系統中浮游植物種類最多，共53種，分屬于22個屬，5個門（硅藻門、裸藻門、藍藻門、綠藻門和隱藻門)，其中硅藻門種類最多，出現百分比為66%；上沙紅樹林生態系統中浮游植物共14屬37種，硅藻門種類占絕對優勢，種類組成百分比為62%；保護區紅樹林生態系統中浮游植物共11屬34種，分屬于硅藻門和裸藻門2個門類，其中硅藻門29種，裸藻門5種；沙嘴紅樹林生態系統中共發現浮游植物15屬32種，同樣是硅藻門占據絕對優勢，百分比高達87.5%；百畝實驗區共鑒定出浮游植物17屬27種，分屬于硅藻門、綠藻門和裸藻門，其中硅藻門占據絕對優勢，共25種，以菱形藻屬和舟形藻屬種類較多。2001年4月至2003年1月，陳長平等（2005b）也對深圳福田紅樹林生態系統浮游植物群落結構特征進行了調查研究，調查共發現浮游植物75種，包括硅藻門21屬68種，硅藻門占所有浮游植物種類數的90.7%，浮游植物群落多樣性指數變化范圍為0.134～2.244，平均多樣性指數為1.268，均勻度變化范圍為0.031～0.496，平均均勻度為0.289。

總上所述，紅樹林生態系統存在較豐富的浮游植物，在這些浮游植物中，硅藻占據絕對優勢，浮游植物群落結構組成呈現出典型的季節特征。

2 浮游植物群落結構特征的影響因素

2.1 營養鹽

紅樹林水體中營養鹽是影響浮游植物群落結構最主要的環境因子之一。大量研究已證實水體環境中的氮、磷濃度與水體中浮游植物種類組成及豐度具有顯著的相關性（Rajkumar et al,2009;Saifullah et al,2014)。王雨等(2007)在研究深圳福田紅樹林生態系統中浮游植物時空分布特征時，通過浮游植物密度與主要水質因子的相關分析，發現陸源污水輸入對浮游植物密度時空變化造成顯著影響，浮游植物密度與總氮濃度呈顯著負相關。SiO44-為硅藻生長的限制性營養，因此，水體中SiO44-濃度的高低對紅樹林生態系統中浮游植物群落的結構變化起到至關重要的作用（Gowing et al,2003)。

2.2 鹽度

紅樹林生態系統多屬于咸淡水，水體中鹽度變化是影響浮游植物群落結構變化的重要環境因素（Balasubramanian et al,2005;Rajasekar et al,2005; Mohan et al,1998;Sridhar et al,2006;王雨等，2007)。Rajasekar等（2005）在研究印度東南沿海戈萊倫河口浮游植物多樣性時，發現在孟加拉灣外鹽度較高的水體中，浮游植物的種類數也隨之增高。王雨等（2007）在研究深圳福田紅樹林生態系統中浮游植物時空分布特征時，通過浮游植物密度與主要水質因子的相關分析，發現浮游植物豐度與水體鹽度相關性較好，與鹽度呈顯著正相關關系。

2.3 潮汐與風浪

此外，有研究發現紅樹林生態系統中浮游植物群落結構組成與潮汐、風浪以及雨季相關。Tanaka和 Choo（2000）在對馬來西亞的馬當紅樹林生態系統中浮游植物群落結構特征的研究中發現大潮時期水體中浮游植物種類和豐度顯著高于小潮，同時發現大潮時期水體中營養鹽濃度較高，分析認為大潮時期水體中浮游植物種類和豐度增高的根本原因是潮流涌動帶來的高濃度營養鹽；Rajkumar等（2009）通過研究印度東南部的皮恰瓦蘭紅樹林生態系統浮游植物多樣性，發現雨季時該紅樹林生態系統中浮游植物種類和密度最低，分析認為大量雨水導致水體鹽度降低，從而造成水體中浮游植物種類和密度降低。

除上述環境因子外，水體中浮游動物也是影響浮游植物群落結構組成的重要生物因素。劉玉等（1997）在研究深圳福田紅樹林區藻類群落結構時發現極小和極大個體藻類出現相對較多，且該區浮游動物出現的種類較多，個體較大，而浮游動物是以攝食浮游藻類為主，深圳福田上沙紅樹林生態系統浮游植物群落構成極大地受到浮游動物的影響，極小和極大個體藻類出現相對較多，可能與它們不易被攝食有關。

3 浮游植物在紅樹林生態系統中的生態功能

3.1 浮游植物與初級生產力

浮游植物作為重要的初級生產者，其初級生產力占海洋初級生產力的95%以上（Jr,1974)，浮游植物決定著近海和大洋的初級生產力的高低。大量研究證實夏季河口環境中初級生產力很高，且不同的河口初級生產力不盡相同。河口的初級生產力一般比較高，因為陸源營養鹽隨河流流入河口后，在潮汐的作用下會與海水混合并在河口處停留（Knox,1986）。因為紅樹林生態系統中存在大量的藍藻細菌、硅藻等微藻（Alongi,1989）以及附著于紅樹林根部的藻類（Rodriguez et al,1990)，所以紅樹林河口區的初級生產力較其他類型河口區高。

紅樹林生態系統中初級生產力的季節變化明顯。印度Kaduviyar紅樹林夏季初級生產力最高，冬季最低，這可能與夏季浮游植物密度、鹽度、水體表層溫度以及水體中營養鹽濃度均比較高有關（Rajasekar et al, 2005）。然而，也有研究發現紅樹林生態系統初級生產力在雨季期間比較高，夏季比較低，如皮恰瓦蘭紅樹林，研究發現皮恰瓦蘭紅樹林生態系統的初級生產力在雨季時達到最高，夏季較低，而且與浮游植物豐度無顯著關聯，雨季期間，因為大量雨水致使水體渾濁，鹽度、溫度以及pH值均較低，所以皮恰瓦蘭紅樹林生態系統浮游植物在雨季期間密度較低。紅樹林生態系統的初級生產力可能不僅受浮游植物豐度的影響，也可能與其他的環境因子相關，比如光、渾濁度和雨水等（Saifullah et al,2015)。

3.2 浮游植物與生物地球化學循環

紅樹林水體中存在落葉、枯枝等，這些物質的分解和循環在紅樹林生態系統中發揮重要功能。紅樹林生態系統中紅樹林落葉等有機物，經過微生物的降解成為溶解性的無機營養鹽，水體中溶解性無機營養鹽經過浮游植物的吸收、傳遞，完成紅樹林生態系統中的物質循環，浮游植物可以快速有效地吸收水體中各種各樣的含氮化合物，因此浮游植物在紅樹林生態系統的生物地球化學循環中發揮關鍵作用。吸收了水體中溶解性無機氮的浮游植物被浮游動物和魚類攝食，形成紅樹林生態系統中的物質循環鏈（Saifullah et al,2015)。

4 展望

目前，紅樹林生態系統中浮游植物群落結構的調查研究中多以傳統形態學方法為主，基于浮游生物形態學特征的顯微鏡觀察方法是浮游生物鑒定以及環境樣品中浮游生物組成研究的最基本方法（Lee et al,2010)。顯微鏡方法是依據浮游生物的形態特征進行鑒定,對于水體環境中細胞微小，且無明顯形態學特征的微型和微微型浮游生物，該方法存在明顯的局限性。隨著分子生物學的迅速發展，越來越多的分子生物學技術手段被應用于浮游生物生態學的研究（de Vargasetal, 2015）。在浮游植物群落結構特征的研究中，應用現代分子生物學技術，結合傳統形態學鑒定，以期發現更多的未知的浮游植物，尤其是細胞粒徑小，形態差異不明顯和細胞密度較低的種類。

此外，有關紅樹林生態系統的管理研究相對落后，生態系統健康評價是紅樹林生態系統管理研究中的基礎和關鍵內容。在對紅樹林生態系統的管理中，首先需要對紅樹林生態系統的健康狀況進行評價，生態健康評價不僅可以對濕地生態系統健康的整體狀況進行綜合評估和預測，而且可以應用于單個指標評價的健康狀況排序，能夠確定濕地管理措施實施的先后順序，管理者可依據其具體健康狀況進行針對性地修復與管理（申德軼等,2008）。生態系統健康評價的方法主要包括指示物種法和指標體系法，指標體系法選擇生態系統中不同尺度中的多種指標，相對指示物種法更為綜合（柴召陽等,2013）。但由于指標體系法的指標眾多，各研究者的側重方向不同，選擇指標不同，各指標的權重賦分不盡相同，評價結果可能會存在差異。因此，研究者應依據紅樹林生態系統的長期監測數據，建立一套適合我國紅樹林生態系統的標準理論評價體系，準確地評價各類紅樹林生態系統健康狀況，為紅樹林生態系統的修復與管理提供依據。

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