溫185 和新新2 核桃枝條與混合芽的生長動態分析

劉立強

（新疆農業大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

核桃Juglans regiaL.是新疆主要的木本糧油樹種[1-2]，如何提高核桃產量是其栽培的關鍵問題之一。核桃樹的產量取決于形成樹冠的枝條及混合芽（即雌花芽）的質量。核桃的枝條一年有兩次生長高峰，分別形成了春梢（即一次枝）和秋梢（即二次枝）[3-4]。二次枝是核桃樹在一次枝停止生長后由營養枝頂芽或結果枝開花后果胎旁側的并生葉芽萌動抽生的枝條，是一次枝的再伸長生長，第2年可發育出結果枝組，這是早實類核桃的特性之一[1]。而對于二次枝的生長發育特性和作用的研究報道在國內尚未見到。溫185 和新新2 核桃具有二次生長特性，從5月中旬至9月下旬都有二次枝生長，有的甚至直至休眠期才被迫停止生長，與一次枝相比較，多數徒長枝條的髓心較大、木質化程度較低、越冬能力差[1,5-6]。那么，它們的二次枝及其混合芽與一次枝及其混合芽的生長發育究竟有何差異，二次枝及其混合芽能否發育成熟用來培養樹形并提高產量，為了弄清這些問題，本研究以新疆維吾爾自治區溫宿縣木本糧油場常規栽培的溫185 和新新2 這兩個主栽早實核桃品種[7-10]為研究對象，以其一次枝及其混合芽的生長發育動態為對照，對其二次枝及其混合芽的生長發育動態進行了觀測，比較分析了兩種枝條和混合芽生長發育的差異，闡明了二次枝及其混合芽在核桃樹生長發育中的特性，從而為后期有關二次枝開花結實特性的研究及生產中對二次枝的合理利用提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2013—2014年在新疆維吾爾自治區溫宿縣木本糧油場核桃園進行觀測，供試核桃品種為溫185 和新新2，是2008年定植的2年生嫁接苗。供試核桃樹的株行距為5 m×6 m，常規管理，樹體生長發育正常。

1.2 方 法

分別于2013 和2014年的4月初，隨機選取溫185 和新新2 生長正常的核桃樹為研究對象，每個品種選取3 株，每株隨機選取3 個主枝上的一次枝做好標記，用鋼卷尺開始觀測枝條伸長生長動態，每隔3～4 d 觀測1 次。待一次枝停長時，選擇一次枝上部前3 節的混合芽，用游標卡尺觀測其縱橫徑生長量，每隔7 d 觀測1 次。

待二次枝開始生長時，每株隨機選取3 個主枝上的二次枝做好標記，并觀測其伸長生長動態。待二次枝由緩慢生長期至生長開始停止時，選擇二次枝上部前3 節的混合芽，用游標卡尺觀測其縱橫徑生長量，每隔7 d 觀測1 次。

1.3 數據統計

采用Excel 對試驗數據進行處理分析。

2 結果與分析

2.1 核桃枝條的生長

2.1.1 一次枝的伸長生長

春季，在核桃混合芽萌芽至子房顯露期，是一次枝（春梢）的生長初期，其生長較為緩慢。溫185 和新新2 枝條分別從雌花子房顯露期、開花初期開始快速生長，約3 周后其生長開始減緩。兩個品種核桃新梢的快速生長時期一致，都是從4月10日開始至4月底5月初，在其平均生長量分別為2.1 和1.6 mm·d-1之后，新梢生長減緩，生長量較小，至5月中旬逐漸停止伸長生長。兩個品種一次枝伸長生長的物候期無顯著差異（如圖1所示）。二次枝的生長量比一次枝的生長量大。

圖1 核桃一次枝生長動態Fig.1 Growth dynamic of primary shoots in walnut

2.1.2 二次枝的伸長生長

溫185 和新新2 都于其一次枝停止生長約1 周后頂芽萌發時開始二次生長，新梢的頂芽（營養芽或葉芽）或者結果枝的頂側位葉芽（即與果胎并生的芽）的芽柄和芽體伸長生長，包葉展開伸長生長，開始二次枝的生長發育，兩個品種的二次枝開始生長發育的物候期基本一致（如圖2所示）。單枝觀測發現，二次枝條從頂芽開始展葉到枝條開始緩慢生長持續近1 個月（5月20日至6月15日），其快速生長期持續近3 周。它們在快速生長期的平均生長量分別是3.3 和11.9 mm·d-1；后期生長量較小，至6月中下旬逐漸停止伸長生長。新新2 二次枝的生長量比溫185 二次枝的生長量要大，新新2 的二次枝相對較長。溫185 單枝二次枝的生長物候期比新新2 早結束3～5 d。從5月中旬至9月下旬，核桃樹都有二次枝生長，但是集中生長發育期為5月下旬至6月底。總體而言，同齡樹體中溫185 的二次生長比新新2 的要小。

圖2 核桃二次枝生長動態Fig.2 Growth dynamic of secondary shoots in walnut

2.2 核桃混合芽的生長發育動態

2.2.1 一次枝混合芽的生長發育動態

2014年5月20日，一次枝基本停止伸長生長，開始觀測混合芽縱橫徑的生長量，根據其體積變化情況掌握混合芽生長發育和分化動態，結果分別如圖3與4 所示。在觀測期內，溫185 和新新2 一次枝混合芽的動態芽型指數（縱徑/橫徑）都是（1.16±0.05）；在整個發育過程中，縱徑始終略大于橫徑，芽體始終呈近圓球形。混合芽在枝條停止生長后到休眠期，其生長速度很慢，溫185的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.015 和0.009 mm，而新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.010 和0.009 mm，表明其體積變化非常緩慢。

圖3 溫185 一次枝混合芽生長動態Fig.3 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 primary shoots

圖4 新新2 一次枝混合芽生長動態Fig.4 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 primary shoots

一次枝生長停止時，兩個品種的混合芽的縱橫徑已經占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即混合芽在枝條伸長生長期的生長發育速度（體積增長）較快，而在其伸長生長結束期，芽的大小已經基本定型，后期其縱橫徑變化很小，生長非常緩慢。

2.2.2 二次枝混合芽的生長發育動態

2014年的5月15日左右（中旬），一次枝伸長生長停止，此時其頂芽已發育成熟，可萌發生長二次枝。5月20 左右二次枝開始生長發育。觀測到的溫185 和新新2 的二次枝混合芽的生長動態分別如圖5與6 所示。由圖5與6 可知，溫185和新新2 的二次枝混合芽的動態芽型指數（縱徑/橫徑）分別為（1.18±0.01）和（1.18±0.06），在其混合芽的整個發育過程中，縱徑始終略大于橫徑，兩個品種的芽體始終均呈近圓球形發育。在枝條停止生長后到休眠期，混合芽生長速度很慢，溫185 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.013 和0.011 mm，新新2 的縱徑與橫徑平均每天的生長量分別只有0.017 和0.011 mm，其體積變化均非常緩慢。6月下旬，隨著二次枝生長變緩，枝條上部的花芽逐漸變大，外形上可以看到已經分化形成2 層鱗片。至二次枝生長停止時，兩個品種的混合芽的縱橫徑已經占到休眠期混合芽縱橫徑的70%～80%，即其在枝條伸長生長期的生長發育速度（體積增長）較快，在其伸長生長結束時，芽的大小已經基本定型，后期其縱橫徑的變化均很小。

3 討 論

3.1 核桃一次枝與二次枝的生長發育動態

溫185 和新新2 核桃從雌花子房顯露期、開花初期開始新梢快速生長，持續約3 周，一次枝伸長生長的物候期無顯著差異。但是，不同樹體之間，因為樹勢強弱程度、是否受過低溫脅迫等差異性使一次枝生長物候期略有差異，而其生長量卻有較顯著差異。通常情況下，樹勢較弱、受過低溫脅迫、前一年以二次枝和長枝結果為主等類型的樹體開始生長較晚，生長量較小。同時，枝條所處的微域環境條件也會顯著影響枝條生長發育和結果能力[11]。只有正常生長發育和生長環境條件良好[12-13]的植株，才能準確反映核桃一次枝的生長動態。核桃枝條從展葉開始生長時，就可以見到腋芽，果胎側位芽在雌花開花期就開始生長，隨著枝條的伸長生長，所有芽體都逐漸生長增大，即下一年的芽和枝條同時開始生長發育。

圖5 溫185 二次枝混合芽的生長動態Fig.5 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 secondary shoots

圖6 新新2 二次枝混合芽的生長動態Fig.6 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 secongdary shoots

溫185 和新新2 于一次枝生長停止約1 周后，其新梢的頂芽（營養芽或葉芽）或者結果枝的果胎并生芽的芽柄、芽體、包葉展開伸長生長，開始二次枝生長發育。就總體表現而言，兩個品種的二次枝生長發育的物候期基本一致，均為5月下旬至6月底。因為各年份的氣候有差異，故兩個品種核桃表現出的枝條生長物候期也有差異。兩個品種的二次枝集中生長發育期為一次枝生長停止后的1 個月內，生育期的長短和氣候條件完全能夠滿足二次枝生長發育的需求。本研究結果表明，同一時期內，兩個品種結果較多的樹體，較早開始二次生長的頂芽芽柄生長已完成，營養芽開始展葉進行二次伸長生長；而結果較少的樹體和幼樹可見到3～40 cm 長的二次枝。不同樹體間，一次枝停止生長的時間有差異，其頂芽二次生長的發育進程有先后，亦有差異，且其生長量的差異很大。

二次枝進入停長期后，具有明顯的枝條生長發育痕跡特征。多數徒長的二次枝的中下部無芽或者只著生較小的芽，也沒有葉片，生長發育前期所形成的不能形成小葉的包葉狀的葉片也已脫落，形成很長的無葉片的枝段。一次枝和二次枝之間有明顯的節痕，隨著枝齡的增長，其節痕漸漸地不易見到。

3.2 核桃一次枝與二次枝的混合芽的生長發育動態

春季，核桃一次枝（春梢）上各種類型的芽是隨枝條一起萌發生長發育的，在核桃一次枝混合芽和葉芽萌芽展葉后，即可看到腋芽。在雌花開花期，混合芽生成的枝條上的果胎側頂芽及其下各節位之間的腋芽都已發育得很明顯。隨著新梢的生長發育，芽體逐漸增大；而枝條的頂葉芽，在其進入快速生長后期，即新梢不再有新的生長節生成時才可明顯看到。

由于形成二次枝的芽由一次枝在生長季分化形成后即萌發生長，且在夏季氣溫較高的條件下生長發育，故其生長速度較快，生長量大，節間較長，并且形成的腋芽多為營養芽或混合芽。一般表現出枝條下部的所有芽體都較小，多是營養芽，并且形成的隱芽較多，甚至很多芽因為發育不成熟而脫落，多數二次枝上的雄花芽很少，且其體積較小。從枝條中上部開始，芽體逐漸變大即在枝條生長緩慢期發育的各種類型的芽相對較大，發育較好，且多為混合芽。次年，主要是枝條的頂芽及其以下3 節內的芽能形成結果枝和營養枝。多數二次枝的中下部無芽或者只著生較小的芽，而發育較好的雄花芽卻較少，且其芽體很小。

兩個品種一次枝和二次枝的混合芽的體積，在枝條開始緩慢生長時就已占到休眠期混合芽體積的70%～80%，即其在枝條伸長生長期間的生長發育速度（體積增長）較快，伸長生長期結束時，芽的大小已經基本定型，后期分化發育非常緩慢。溫185 和新新2 一次枝上的混合芽與二次枝上的混合芽其大小基本一致，無顯著差異，即從混合芽體外形大小上可以判定，二次枝上的混合芽可成花結果。生產中既可合理利用二次枝來培養樹形，又可利用二次枝來促使核桃樹提早坐果，提高其坐果率。

二次枝在一次枝生長停止后開始萌發生長，此期因園地氣溫高、水肥足而成為其生長發育的重要階段，但其枝條容易徒長，多數枝條停止生長較晚。在栽培管理中，應采取修剪、螺旋環剝、花前灌水處理的措施[14]，在保證一次枝生長發育健壯的基礎上，可采取疏除、摘心、短截等整形修剪技術以控制二次枝的生長發育[15-17]，增加枝條數量，同時，應及時改善土壤環境和水分條件[18-19]，提高木質化程度，促使其混合芽數量和質量的提高，在培養樹形的同時提高產量，充分發揮二次枝的作用。

關于核桃枝條和混合芽的生長發育特征，本研究沒有分析土壤、肥料、水分供應和枝條的微域環境等因素對樹體生長發育的影響情況，只對常規管理下核桃枝條的生長發育動態進行了觀測，今后需要進一步結合砧木與樹勢[20]、樹形及其枝條微域環境條件[11]和土壤因子[21]等影響因素和枝條的生物量及抗寒性差異開展綜合研究，同時觀測兩類枝條上混合芽的分化動態，以更加準確地判定二次枝生長發育特征及其可利用性。

4 結 論

溫185 和新新2 核桃一次枝的生長物候期、二次枝的生長物候期均無顯著差異，在核桃二次枝萌發后的生長期內，生長期的長短和氣候條件完全能夠滿足其生長發育的需求；至休眠期，它們的二次枝上的混合芽與一次枝上的混合芽的大小均無顯著差異。生產中可以選用二次枝培養樹形，并采取整形修剪、改善光照條件、合理供應水肥等措施，調控二次枝的生長，以提高枝條和混合芽的質量和核桃產量。