干擾對(duì)植物群落組成及多樣性的影響

摘 要：在介紹干擾的概念、性質(zhì)和干擾對(duì)物種多樣性影響的有關(guān)假說(shuō)基礎(chǔ)上，以森林干擾為主要對(duì)象，探討了干擾對(duì)植物群落物種組成及物種多樣性的影響，分析總結(jié)了干擾對(duì)植物群落的影響差異主要與干擾特征、植物群落特征及植物的生物學(xué)特性和受干擾地點(diǎn)的資源條件有關(guān)。

關(guān)鍵詞：干擾；植物群落；物種組成；物種多樣性

干擾在自然界是普遍存在的現(xiàn)象，植物群落作為生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分也時(shí)刻受到干擾的影響。火、風(fēng)、雪、病蟲(chóng)害、外來(lái)物種入侵、放牧、踐踏、施肥、燒荒種地、森林砍伐等都是植物群落中常見(jiàn)的干擾類(lèi)型。干擾通過(guò)改變植物群落內(nèi)的環(huán)境條件、物種組成和多樣性等，進(jìn)而改變著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響其演替進(jìn)程，甚至演替方向。就其結(jié)果而言， 干擾對(duì)植物群落的影響有正反兩方面，特別是人類(lèi)生活、經(jīng)營(yíng)等活動(dòng)與植物群落聯(lián)系越來(lái)越緊密之后，人為干擾成為重要的干擾類(lèi)型，使得干擾的這種影響變得更加復(fù)雜和重要。

干擾因其普遍性很早就受到人們的關(guān)注，而且隨著人類(lèi)活動(dòng)的加劇，干擾的生態(tài)學(xué)作用在近年來(lái)受到廣泛的重視。干擾對(duì)植物群落影響的研究在干擾研究中進(jìn)行的比較多，其中，植物群落的兩個(gè)重要特征——物種組成和多樣性是研究的兩個(gè)重要方面。已有研究對(duì)此提出了一些假說(shuō)和理論，其中得到廣泛證實(shí)的是“中度干擾假說(shuō)”，它認(rèn)為中等程度的干擾有利于群落達(dá)到較高多樣性水平。在不斷的研究和實(shí)踐中，人們已在掌握了一定規(guī)律的基礎(chǔ)上，利用干擾的影響為經(jīng)營(yíng)活動(dòng)服務(wù)，提高經(jīng)營(yíng)對(duì)象的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。正因?yàn)楦蓴_對(duì)植物群落的影響與人類(lèi)利益密切相關(guān)，對(duì)干擾的研究才具有十分重要的意義。

一、干擾的概念及性質(zhì)

（一）干擾的概念

干擾是相對(duì)非連續(xù)的事件，它破壞生態(tài)系統(tǒng)、群落或種群的結(jié)構(gòu)，改變資源、養(yǎng)分的有效性，或者改變物理環(huán)境。

（二）干擾的性質(zhì)

描述干擾性質(zhì)的一個(gè)重要概念是干擾狀況，主要有干擾空間分布（包括地理、地形、環(huán)境、群落梯度）、頻率（一定時(shí)間內(nèi)干擾發(fā)生的次數(shù)）、重復(fù)間隔（頻率的倒數(shù)，從上一次干擾發(fā)生到下一次干擾發(fā)生的時(shí)間長(zhǎng)短）、周期（與重復(fù)間隔類(lèi)同）、預(yù)期性（由干擾的重復(fù)間隔的倒數(shù)來(lái)測(cè)定）、面積大小（每次干擾過(guò)后，一定時(shí)間內(nèi)景觀被干擾的面積、規(guī)模）、強(qiáng)度（干擾事件對(duì)格局與過(guò)程或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響程度）、影響度（對(duì)生物有機(jī)體、群落或生態(tài)系統(tǒng)的影響程度）和協(xié)同性（對(duì)其他干擾的影響）。

二、干擾對(duì)物種多樣性影響的假說(shuō)

關(guān)于干擾對(duì)物種多樣性影響的假說(shuō)，依據(jù)物種組成的改變分為非平衡假說(shuō)和平衡假說(shuō)兩種。非平衡假說(shuō)認(rèn)為，群落物種組成很少能達(dá)到平衡狀態(tài)，只有當(dāng)物種組成持續(xù)改變的時(shí)候，高多樣性水平才能得以維持；而平衡假說(shuō)則認(rèn)為，群落物種組成常處于一種平衡狀態(tài)，干擾后又恢復(fù)原狀。

（一）非平衡假說(shuō)

包括兩個(gè)基本假定：第一，物種豐富度在新的干擾發(fā)生后立即下降，而后隨著時(shí)間的推移達(dá)到最大值，最后又隨時(shí)間而減小。在這個(gè)假定中，物種豐富度最大值出現(xiàn)在干擾發(fā)生后的中期，這是因?yàn)樵诟蓴_后，與未受干擾的斑塊相比，受到干擾的斑塊被大量的一年生物種所占據(jù)，而后隨著時(shí)間發(fā)展，多年生植物的出現(xiàn)又使物種豐富度繼續(xù)增加，當(dāng)二者的數(shù)量增加到與未受干擾的斑塊幾乎相同時(shí)便不再增加。第二，物種豐富度在受到中等強(qiáng)度干擾的斑塊中最大，在未受干擾和受到高強(qiáng)度干擾的斑塊中則相對(duì)較小。由于在未受干擾時(shí)，大量的先鋒種占據(jù)著斑塊，不利于其他物種的生長(zhǎng)，有的甚至被排擠掉；相反，在受高強(qiáng)度干擾的斑塊中，大量物種因無(wú)法承受干擾而消失，只有少量的耐受性較高的物種存在；而在中等強(qiáng)度干擾的斑塊中，先鋒種受到一定的限制，同時(shí)，又不至使一些物種因干擾而消失，因此，大量的物種可以共存，物種豐富度最高。

（二）平衡假說(shuō)

該假說(shuō)認(rèn)為，高物種豐富度出現(xiàn)在物種競(jìng)爭(zhēng)排斥被無(wú)限期阻止了的群落，因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)力最高的物種具有最大的死亡率，若所有物種競(jìng)爭(zhēng)力大致相等，那么最常見(jiàn)物種的死亡率便最高。

然而，一些關(guān)于干擾對(duì)物種豐富度影響的理論卻是不一致的，如中度干擾假說(shuō)和初始植物區(qū)系組成說(shuō)，后者是關(guān)于演替機(jī)制的觀點(diǎn)之一，即演替早期物種和演替晚期物種都出現(xiàn)在演替初期，物種豐富度在此時(shí)是最大的，并在干擾后隨時(shí)間推移而減小。

三、干擾對(duì)植物群落物種組成及多樣性的影響

（一）干擾對(duì)植物群落物種組成的影響

干擾對(duì)植物群落物種組成影響的過(guò)程，可以理解為干擾調(diào)節(jié)本地種和非本地種之間植物種類(lèi)、植株數(shù)量配比的過(guò)程。例如，不同物種對(duì)火燒敏感度不同，若本地種對(duì)火燒敏感， 那么在這樣的地方火燒可以使耐火性較強(qiáng)的非本地物種侵入，這就使居民取拾薪材時(shí)對(duì)植被的壓力和植被本身的可燃性增加，從而導(dǎo)致火燒更頻繁、更強(qiáng)烈的發(fā)生，這樣，火燒逐漸使非本地種的優(yōu)勢(shì)超過(guò)本地種，最終使二者之間的配比發(fā)生變化。

在干擾發(fā)生的最初階段，一些干擾，如，火燒、病蟲(chóng)害、放牧、森林采伐、火山爆發(fā)等往往是以對(duì)植物物種的“去除”為結(jié)果的，但其體現(xiàn)在物種組成上的變化卻是各不相同的。例如，由于物種對(duì)火燒反映不同，一定強(qiáng)度的火燒可以使一些耐火性較差的物種受到破壞，而使耐火性較強(qiáng)的物種得以存活；病蟲(chóng)害往往是針對(duì)某一種或幾種植物發(fā)生，并使其植株受損或致死；而放牧使對(duì)牲畜來(lái)說(shuō)適口性較好的草本植物受到干擾，相反，留下適口性差的草本植物；森林采伐則可能依據(jù)經(jīng)營(yíng)的需要不同，采伐不同的樹(shù)種；而火山爆發(fā)可能會(huì)使所有物種都被毀滅。

從干擾對(duì)物種的影響來(lái)看，可以將干擾分為選擇性和非選擇性?xún)深?lèi)，如前面所說(shuō)的火燒、放牧、森林采伐是屬于選擇性的，而火山爆發(fā)屬于非選擇性。但是，這種區(qū)分也不是絕對(duì)的，要依據(jù)干擾和干擾對(duì)象的性質(zhì)予以區(qū)別。

由于干擾可以增加生境異質(zhì)性，又已知立地特征是影響物種組成的最重要的因素，所以，干擾對(duì)植物群落更新或重建過(guò)程中物種組成的變化必然起到重要的作用。一些關(guān)于火燒對(duì)草地群落影響的研究發(fā)現(xiàn)，每年進(jìn)行火燒可以促進(jìn)高生長(zhǎng)的暖季禾本科草本植物的生長(zhǎng)，這樣進(jìn)行5～10年后，典型草場(chǎng)非禾本科草本植物的多度有所降低；兩年一次的火燒使群落中既有禾本科草本植物，也有非禾本科草本植物，并且物種多樣性水平達(dá)到最高。然而，長(zhǎng)時(shí)間不進(jìn)行火燒的地區(qū)，禾本科草本植物減少。由此看出，較高頻率的火燒干擾，可以促進(jìn)植物群落中非本地植物和雜草植物的入侵。邊巴多吉等作者在研究西藏冷杉原始林林隙對(duì)草本植物和灌木樹(shù)種的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)耐蔭性較強(qiáng)與喜光的物種均在林隙內(nèi)出現(xiàn)，而在林下僅存在耐蔭的物種，即林隙干擾后，林隙內(nèi)物種組成與原林分內(nèi)植物組成產(chǎn)生較大差異，說(shuō)明林隙的形成通過(guò)改變光環(huán)境對(duì)物種組成產(chǎn)生影響。

可見(jiàn)，干擾對(duì)植物群落物種組成的影響是廣泛存在的，影響結(jié)果的不同與植物群落本身的特點(diǎn)、干擾的特征、資源和環(huán)境條件的改變等有關(guān)。如，干擾對(duì)物種組成的影響，與林分演替年齡或干擾前物種組成有關(guān)，演替早期的植物群落在干擾后的變化較演替晚期植物群落小，即表現(xiàn)出干擾使植物群落向著演替早期階段變化；不同的干擾強(qiáng)度、頻率、大小等對(duì)物種組成影響也不同；而光照、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是決定物種組成的重要因素。

（二）干擾對(duì)植物群落物種多樣性的影響

干擾對(duì)物種多樣性的研究可依據(jù)不同的時(shí)間尺度劃分，一方面生態(tài)學(xué)家已利用物種形成、宏觀進(jìn)化和大度干擾解釋已經(jīng)發(fā)生在地質(zhì)年代或進(jìn)化時(shí)間尺度上的多樣性的變化；另一方面，生態(tài)學(xué)家也描述了發(fā)生在“生態(tài)時(shí)間”上多樣性的變化。由于許多研究是在“生態(tài)時(shí)間”尺度上干擾對(duì)植物群落多樣性的影響上展開(kāi)的，因此主要從這方面進(jìn)行論述。

干擾對(duì)植物多樣性的影響都有正向的和負(fù)向的，不單純決定于哪一種類(lèi)型，更主要的是取決于干擾強(qiáng)度、頻率等特征。

四、討論與小結(jié)

目前關(guān)于干擾對(duì)植物群落物種組成和多樣性影響的研究，有相當(dāng)一部分僅說(shuō)明和分析了觀察或計(jì)算的結(jié)果，或者多是從有限的幾個(gè)因素上分析其原因，而對(duì)其他形成原因研究并不深入和全面。例如，植物本身的生物學(xué)特性、植物之間的相互關(guān)系、干擾發(fā)生時(shí)間等都可能對(duì)干擾后物種組成和多樣性產(chǎn)生重要的影響。另外，由于理論是在一定條件下的研究中總結(jié)出來(lái)的，因此可以說(shuō)沒(méi)有絕對(duì)的理論，任何理論都是有適用范圍的。因此，在以后的研究中應(yīng)在驗(yàn)證及完善理論上做大量的工作，并對(duì)相悖的結(jié)論予以充分的解釋?zhuān)蚴翘岢鲂碌睦碚摗Ｍ瑫r(shí)，隨著人口的迅速增長(zhǎng)和人類(lèi)活動(dòng)的不斷加劇，人為干擾越來(lái)越頻繁發(fā)生，使得一些生物群落還未在前一干擾的影響中恢復(fù)，又受到另外的干擾；而且各種干擾也交織在一起，形成復(fù)雜的“干擾系統(tǒng)”。因此，在今后的研究中，研究者應(yīng)考慮將重點(diǎn)放在干擾發(fā)生過(guò)程中生物群落的變化及其對(duì)“干擾系統(tǒng)”的響應(yīng)和受到干擾后植物群落的主要生態(tài)過(guò)程等方面。

我國(guó)在這方面也進(jìn)行了比較多的研究，但是相對(duì)國(guó)外的一些研究，存在的最大問(wèn)題就是長(zhǎng)期性的實(shí)驗(yàn)做得不夠，因而，很難從相對(duì)長(zhǎng)的周期中充分認(rèn)識(shí)干擾的影響，特別是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)而言。因此，充分了解我國(guó)在該方面的優(yōu)劣勢(shì)是進(jìn)行深入研究的基礎(chǔ)；同時(shí)，加強(qiáng)該方面的研究對(duì)我國(guó)在維持生態(tài)平衡、提高生產(chǎn)力等方面具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉志民，趙曉英.干擾與植被的關(guān)系[J].草業(yè)科學(xué)，2002（11）.

[2]葉林奇.干擾與生物多樣性[J].貴州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000（17）.

[3]李政海，田桂泉，鮑雅靜.生態(tài)學(xué)中的干擾理論及其相關(guān)概念[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1997（28）.

[4]陳利頂，傅伯杰.干擾的類(lèi)型、特征及其生態(tài)學(xué)意義[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（20）.

[5]朱教君，劉足根.森林干擾生態(tài)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004（15）.

[6]邊巴多吉，郭泉水，次柏，等.西藏冷杉原始林林隙對(duì)草本植物和灌木樹(shù)種多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004（15）.

作者簡(jiǎn)介：張冰（1991-），女，河南鄭州人，助教，研究方向：生物技術(shù)。

（責(zé)任編輯 曹雯梅）