不同光照強度對9種姜科植物生長的影響

彭昭良，宋鳳鳴，黃威龍，吳 志，劉 念

（1.深圳市鐵漢生態環境股份有限公司，廣東 深圳 518040；2.仲愷農業工程學院園藝園林學院，廣東 廣州 510225）

姜科（Zingiberaceae）植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區，該科野生花卉資源豐富、種類繁多、形態各異、色彩多樣，是開發新型栽培花卉品種的重要資源。姜科花卉在國外已廣泛應用于切花、盆花和園林，在我國除花葉艷山姜（Alpinia zerumbert ‘Variegata’）和白姜花（Hedychium coronarium Koen）在華南地區廣為應用外，其余種類在園林中應用較少［1-3］。中國科學院華南植物園、西雙版納植物園較多地進行了姜科植物種質資源的引種馴化、遷地保護和相關科學研究，在園區引種多種姜科植物營造姜科專類園［4］，其他植物園一般僅引種少量栽培于藥用專類園。近年來，公園景觀配置應用的姜科種類有所增加，如閉鞘姜科種類偶見于園林地被，姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）開始以時花的形式應用于花境等，但整體上應用種類仍較為單一。

通過對珠三角各大公園內種植的姜科植物資源的調查，我們發現姜科植物在園林中的應用主要受限于應用生境和養護水平。據報道，由于相關栽培技術資料的缺乏，市場上高質量的姜科苗木少見，且園林栽培時容易景觀散亂［5］。不同屬種的姜科植物種植需營造適宜的光照和濕度條件，且不同種類在不同苗齡對光照的需求和適應性差異較大，如姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）、生姜（Zingiber officinale Roscoe）在苗期均需遮陰，后期在土壤水分供應充足時可適應全日照［6-7］。場地的光照條件是決定其生長狀況和景觀價值的主要因素。但是目前除姜花屬有少數耐陰性研究報道［5，8］外，鮮有關于不同屬種姜科類植物耐陰性的研究。我們通過設置不同的遮光處理，開展幾種姜科植物的比較試驗，研究不同光照對幾種姜科植物生長和景觀效果的影響，并測定光合響應曲線，以期總結出這幾種植物適宜的光照強度及園林養護要點。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料于2017年4月從廣州仲愷農業工程學院鐘村苗圃引種（具體種類見表1），移栽到東莞鐵漢生態橋頭苗圃中。將大小一致的9種姜科植物塊莖分別種植于口徑30 cm、高30 cm的美植袋中，玫瑰閉鞘姜種植于口徑50 cm、高42 cm的美植袋中。緩苗至各種類姜科植物均已展葉，生長至一定株高后，分別置于全光照環境、遮光度為70%環境（單層遮陽網）、遮光度為98%（雙層遮陽網）的環境中培養3個月，試驗期間各處理進行正常一致的養護管理。

表1 供試姜科植物

1.2 試驗方法

1.2.1 植物觀賞效果的觀測評價 建立姜科植物觀賞效果評分標準體系（表2），培養3個月后對在不同光照強度環境下生長的的3組植物的莖葉狀況、開花狀況及整體觀賞效果等進行觀測和打分，評價和分析每組觀賞效果。試驗結束時，由3名園林養護工作者分別進行打分，3個指標權重相同，各占10分，相加為總分，對各打分值求平均值得出最終得分。

表2 姜科植物觀賞效果評分標準

1.2.2 植物生長指標測定 培養3個月后分別測量植物的株高、冠幅生長量，以單個球莖植株的長軸冠幅為準，并用SPAD便攜式葉綠素儀實時測定葉片葉綠素含量。

1.2.3 光合特性的測定 光響應曲線的測定采用Li-6400XT光合測定儀自帶的光源，將光強設 0、20、40、60、80、100、150、300、600、800、1 000、1 200 μmol/m2·s的光照梯度，按自動程序進行測定。重復3次后將數據求平均值，采用光合軟件對均值進行光合光響應曲線方程擬合和計算［9］。

1.2.4 數據分析方法 用Excel 2013進行原始數據的統計和整理及圖表制作，采用SPSS 20.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度對姜科植物觀賞效果的影響

通過從整體效果（10分）、莖葉生長狀況（10分）和開花效果（10分）3個方面對9種姜科植物進行綜合評判，依據所建立的觀賞效果評分標準體系，評分結果如表3所示。供試9種姜科植物中，可能由于苗齡過小、植株營養尚缺乏，紅豐收在引種當年未觀測到開花，廣西莪術僅有極少量植株開花。青城姜花、墨爾本姜花等在全日照下葉片出現明顯灼傷，葉尖發黃，開花不整齊，植株生長不良；玫瑰閉鞘姜在強光下節間變短，莖干螺旋狀彎曲不明顯，葉片兩側皺卷，嫩葉容易灼傷，形成白斑，少數植株葉片灼傷后易感軟腐菌，導致整株死亡。遮光98%下供試的9種姜科植物均出現徒長、植株歪斜、極易倒伏，且無法正常開花。3種處理下，遮光70%最有利于植物生長，從而保持較好的觀賞效果。春秋姜黃是幾種姜科植物中相對耐暴曬的種類，故其在不同光照處理下都能保持較好的生長狀態和觀賞效果。花葉山姜、紫花山柰是相對耐陰的種類，兩種遮光效果處理下差別不大。

表3 不同光照強度下9種姜科植物的觀賞效果比較

2.2 不同光照強度對姜科植物生長狀況的影響

圖1 不同光照強度下9種姜科植物的株高比較

2.2.1 株高 不同光照強度處理對9種姜科植物株高的影響見圖1。圖1顯示，玫瑰閉鞘姜自然株高約1.5 m，姜花屬自然株高在1 m左右。全日照處理下，白姜花、墨爾本姜花等有明顯假莖的植物株高較矮，葉片間距較短，植株緊湊，株高較遮光70%處理下降5%～10%。98%遮光處理下供試姜科植物的株高明顯增大、葉片間距較長、植株顯著徒長，增幅在10%～15%；青城姜花、玫瑰閉鞘姜等株型較大的植株已有倒伏趨勢。同苗齡的玫瑰閉鞘姜，其徒長植株與灼傷植株株高相差20～30 cm。廣西莪術、春秋姜黃、花葉山姜、紫花山柰幾種植物沒有明顯假莖，在遮光處理下僅葉柄伸長，株高變化幅度相對較小、在5～10 cm范圍內。

2.2.2 冠幅 由圖2可知，從表觀上看，不同光照強度處理對姜科植物冠幅的影響相對較小，但在全日照處理下，植物葉片長度相對短而寬，遮光條件下葉片窄而長，因此，白姜花等幾種姜科植物在不同光照強度處理下冠幅仍有顯著差異，遮光條件下冠幅比全日照下增大10～15 cm，且差距隨苗齡增大而變大。春秋姜黃、廣西莪術以及生長速度較慢、葉片數較少的紫花山奈、花葉山姜在不同光照強度下冠幅差異不大，基本在5 cm以內。

圖2 不同光照強度下9種姜科植物的冠幅比較

2.2.3 葉片葉綠素含量 由圖3可知，不同光照強度處理對植物葉片的葉綠素含量影響顯著。花葉山姜、紫花山柰和紅豐收葉片本身具斑紋，葉綠素含量相對較低，在遮光70%條件下分別為31.23、32.67和39.42。全日照條件下各植物葉片均表現出一定程度的黃化，葉片的SPAD值降低至20～30；遮光70%下姜科植物葉片葉綠素含量較全日照條件顯著提高15%～25%；遮光98%條件下植株葉片葉綠素含量比遮光70%處理增幅減小、在5%～10%左右波動，紫花山柰、廣西莪術、花葉山姜本身葉綠素含量相對偏低，不同遮光處理間無顯著差異。

圖3 不同光照強度下9種姜科植物的葉片葉綠素含量比較

2.3 不同光照強度對姜科植物光合生理的影響

2.3.1 光響應曲線 通過對9種姜科植物的光響應數據進行測定，擬合得到各植物的光響應曲線（圖4）。除白姜花、春秋姜黃外，其余幾種植物在光照強度超過300 μmol/m2·s時凈光合速率均表現出明顯下降的趨勢，表明光照強度超過300 μmol/m2·s，這些植物的光合作用便受到了抑制。實際觀測中，春秋姜黃和白姜花也是相對耐曬的種類，尤其是春秋姜黃在全日照條件下仍有相對較好的表現。

圖4 不同光照強度下9種姜科植物的光響應曲線比較

2.3.2 光響應參數 植物在相同條件下的光補償點、光飽和點、最大凈光合速率可反映其耐陰程度。一般陽生性植物比陰生植物具有較高的光飽和點和光補償點；但也有一些植物對光照適應幅度較大，光補償點較低而光飽和點較高［10］。從供試幾種姜科植物的光飽和點參數（表4）可以看出，9種姜科植物光飽和點和光補償點均較低，除春秋姜黃外，其他8種植物的光飽和點均低于10 μmol/m2·s，表明這些植物均可忍耐并適應一定程度的缺光條件，均為耐陰植物。春秋姜黃光飽和點最高、為628.8 μmol/m2·s，其次為白姜花（357.6 μmol/m2·s）。可見，花葉山姜、紅豐收、墨爾本姜花、紫花山柰為相對喜陰的種類，白姜花、春秋姜黃、青城姜花為相對喜陽的姜科植物。

最近，浙江公布針對省級特色小鎮創建對象年度考核的成績單，有的小鎮表現優異，被列為“模范生”，也有的則因成績不理想，吃到了“黃牌”，甚至是“紅牌”，共有7個小鎮被降格、6個小鎮被淘汰。

植物的表觀量子效率越大，說明植物越能在弱光條件下順利進行光合作用和光合產物的積累，在弱光下仍能保持長勢。從表4可以看出，白姜花、春秋姜黃、紅豐收在弱光下仍能維持較高的光合同化效率，表觀量子效率＞0.85；但春秋姜黃開花量大、紅豐收葉片具黃紋，葉綠素含量相對較低，莖葉積累的光合產物相對較少，故不會發生倒伏，而白姜花在弱光下很難開花，僅徒長葉片和假莖，從而容易導致倒伏。

本試驗于8月初進行，儀器測得的全日照下光照強度為 1 600～2 000 μmol/m2·s，遮光70%時光照強度為480～600 μmol/m2·s，遮光98%時光照強度在32～40 μmol/m2·s。實際觀測中，9種植物在遮光70%情況下，除春秋姜黃外，其他8種植物的光合作用應均處于受抑制狀態，但在該處理下均能正常生長；有直立假莖的白姜花、墨爾本姜花、青城姜花、玫瑰閉鞘姜在遮光98%情況下雖然可全部成活，但均出現明顯徒長甚至倒伏現象，嚴重影響觀賞性。可見，試驗測得的光響應參數只能作為參考，表明在該光照范圍內植物可以生長和存活，但具體表現仍應以實際觀測為準。

3 結論與討論

植物的葉片數以及葉片的葉綠素含量、最大凈光合速率與耐陰性均有一定相關性［11-12］。姜花屬的白姜花、青城姜花、墨爾本姜花以及玫瑰閉鞘姜等均具有較多葉片，葉片葉綠素含量也相對較高，最大凈光合速率值也相對較大，生長速度較快。在弱光條件下，植物生長主要受光照強度限制，往往通過形態和生理的響應來適應弱光。葉片葉面積增大、葉片厚度變薄、維管束不發達等屬于形態適應，而葉綠素含量、酶活力、光合生理指標的改變等屬于生理適應［13］。植物為了最大限度的捕獲光能，地上部分尤其是莖葉會分配更多的光合產物，因此植物的根冠比會減小［14-15］。地上部分的生物量增大，假莖水分過多、維管束欠發達，無法受力，便容易倒伏。花葉山姜、紫花山柰等山姜屬、姜黃屬、山奈屬植物本身葉片數少，葉片葉綠素含量低，光合效能也相對較低，故生長緩慢、不易徒長，且由于沒有明顯假莖便不會倒伏。

表4 不同光照強度下9種姜科植物的光響應參數比較

在強光下，植物為避免吸收過量的光能，葉片面積變小，細胞液濃度增高、含水量減小、維管束發達；同時光照加強能更有效地獲得生長所需的養分和水分，促進光合產物和生長素等物質向下運輸，有利于根系發育和生長，植物的根冠比會增大［16-17］。適宜光照下，姜花屬植物能正常生長，不會出現倒伏現象，且球莖產量較大。當光過量、葉片吸收過多光能而又不能及時有效地加以利用或耗散時，植物就會遭受強光脅迫，發生光抑制［18］，光合能力降低，長期的強光脅迫會導致葉片灼傷，植物生長不良甚至無法存活。本試驗中觀測到的現象也驗證了這一點。

以往多數報道認為姜科為半陽性植物，能忍受較強光照，也具有較強耐陰性，管理上可以相對較為粗放［19-20］。但根據實際觀測和本研究獲得數據表明，不同屬種的姜科植物對光照適應性表現出很大差異性，春秋姜黃對光適應的生態幅較寬，既能耐陰又能適應強光脅迫，而有明顯直立假莖的姜花屬植物即便有較小的光補償點，生理上可適應弱光，但其在形態上對弱光的可塑性較差、耐陰性相對較弱。耐陰性是植物長期適應進化形成的一種遺傳特性，參試的姜花屬、姜黃屬植物多分布在向陽濕潤的林緣，僅有花葉山姜可分布在郁閉度較高的林下，與試驗得出的數據基本一致。

在實際的種植養護中，參試的9種植物均適宜在遮光度為70%左右的環境中種植，在園林應用時應選擇適宜光照條件的場地，如種在林緣或建筑物附近，避免陽光直射或減少日曬時間，以免發生葉片灼傷。同時可依據各植物對弱光的適應能力進行合理的景觀配置，如花葉山姜、紫花山奈等耐陰性較好、沒有明顯假莖的植物可植于林下較蔭蔽的場地作為地被應用，有假莖的姜花屬植物建議僅植于林緣或路緣，以保持充足光照，避免徒長倒伏。

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