煙草赤星病研究進展

王佩 歐雅姍 張強

摘要 赤星病是普通煙草主要的真菌性病害之一，具有潛育期短、暴發速度快、流行范圍廣、危害程度大等特點，嚴重影響煙葉的產量與品質。對煙草赤星病的發生、病原菌特征、病害流行條件及綜合防治措施等研究進展進行綜述，以期為煙草赤星病的防治提供參考。

關鍵詞 煙草；赤星病；病原菌；綜合防治

中圖分類號 S435.72 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）21-0033-04

Abstract Tobacco brown spot is common one of the most important fungal diseases which with the characteristics of short incubation period， fast speed of outbreaks， wide range of epidemic， great degree of hazard. And have a serious impact on the yield and quality of tobacco leaves as the disease worsens. The research advance in tobacco brown spot was summarized， including the occurrence of tobacco brown spot， the characters of pathogen， disease epidemic condition， and integrated control to provide reference for controlling tobacco brown spot disease.

Key words Tobacco；Brown spot；Pathogenic bacteria；Integrated control

煙草赤星病（Tobacco brown spot）又稱褐斑病、赤斑病，是一種由病原真菌引起的葉斑類病害[1]，主要發生在煙葉成熟后期，具有潛育期短、暴發快等特點，溫濕度適宜時，在較短時間內即可大面積流行，嚴重影響煙草的生產和煙葉品質，常常給煙農帶來不可估量的損失[2]。近年來，煙草種植模式逐漸向規模化、規范化、集約型發展，煙草連塊種植現象愈發普遍，加之受異常變化的氣候等多種因素影響，導致煙草赤星病的發生呈逐年上升趨勢，嚴重制約我國煙草業的發展[3]。華勁松等[4]通過建立直線回歸方程，評價煙草赤星病對煙葉產量和產值的損失程度，推測病情指數每上升10，產量和產值的損失率將分別上升8.125%、14.196%。因此，國內外科研工作者十分關注煙草赤星病的研究，現將有關研究進展總結如下。

1 煙草赤星病簡述

1.1 煙草赤星病的發生

1892年，美國首次發現煙草赤星病，1956年在北卡羅萊納州開始暴發流行。2000年美國康涅狄格州和馬塞諸塞州均大規模暴發煙草赤星病，使得2州煙草分別減產75%和89%[5]。我國1916年在北京地區首次發現煙草赤星病，20世紀60年代前發病地區較少，然而在1963年河南地區開始廣泛流行，隨后蔓延到山東地區，1990年后，該病在我國各大煙區均迅速發展[6]，現已成為制約我國煙草生產的主要真菌病害之一。

1.2 煙草赤星病病原菌

煙草赤星病的病原菌是鏈格孢菌[Alternaria alternate（Fries）Keissler]，屬于半知菌亞門鏈格孢屬。彭希文等[7]對云南省12個代表菌株進行了分類篩選，通過形態學與分子生物學綜合鑒定分析，發現此類菌株可分為長柄鏈格孢菌[Aiternaria iongipes（Elt et EV.）Fisd et wadk]和鏈格孢菌[Aiternaria alternate（Fr.）keissl.]2個種。祖艷青等[8]對河南各大煙區煙草赤星病的病原菌菌種進行分離，并按國際標準方法進行形態和分子鑒定，發現其病原菌有鏈格孢（A.alternata）、長柄鏈格孢（A.longipes）和鴨梨鏈格孢（A.yaliinficiens）3個種，其中，鴨梨鏈格孢是首次被報道可以引起煙草赤星病的病原菌種。

1.3 煙草赤星病病原菌發病條件

煙草赤星病菌屬于混雜種，其生物學性狀和地區分布對其致病力有顯著影響，即使在同一煙區，菌株致病力也存在一定的分化現象。因此，煙草赤星病病原菌的侵染發病受多種因素的影響，如寄主抗病性、環境溫濕度、pH等。

1.3.1 寄主的抗感性。

寄主的抗感性是影響赤星病病原菌發病與否的根本原因。赤星病在抗病品種和易感病品種上發生的頻率和程度均存在顯著差異，感病品種更易受到赤星病的危害。

1.3.2 環境條件。

溫濕度是影響赤星病發生的一個重要環境因子。已有研究表明[9]，溫度和葉面濕潤時數決定著病原菌的侵染速率，溫度、相對濕度決定病斑的擴展速率，此外，溫度對煙草赤星病的潛育期也有一定的影響。煙草赤星病病原菌在低溫中等濕度條件（溫度10～20 ℃、濕度50%～60%）下即可侵染煙葉[10]，在一定范圍內，赤星病菌的生長隨溫濕度的升高而加快[11]。人工培育時，溫度在7～35 ℃時，煙草赤星病菌均能進行生長和產孢，其中，溫度在21～28 ℃，濕度達到100%時，最適宜其生長和產孢[12]。

1.3.3 其他條件。

曾琛等[13]發現赤星病發生受初始病情、日平均溫度、日平均相對濕度、風速及降雨量等因素影響。人工培養時，ZA培養基最適宜赤星病菌菌絲的生長，OA培養基則最適宜赤星病病菌的產孢[11]。赤星病病菌在pH值4～10內均能生長和產孢，其中，pH為8.5時最有利于其生長，為7時最有利于產孢[12]。

1.4 煙草赤星病危害癥狀

煙草赤星病一般發生在煙草成熟后期，發病時多從成熟煙株下部葉片開始，隨后逐漸向上部葉片蔓延，初期發病較緩，但隨著煙葉成熟度的提高而加快。發病初期在葉片上形成黃褐色的圓形小斑，隨病情的加重逐漸變為褐色，直至棕褐色。邊緣輪廓明顯，具有明顯的同心輪紋，一般在外圍有淡黃色暈圈包圍，病斑直徑10～25 mm。潮濕的天氣、適宜的溫度會加快病斑發展，且菌落中央會出現黑色霉狀物，天旱時，病斑還會出現破裂現象。在病害較為嚴重時，病斑便會相互連接形成大斑，致使整個葉片枯焦直至脫落。

2 煙草赤星病的綜合防治

2.1 農業防治

2.1.1 選用無病種子和煙苗。

煙草赤星病病菌常常附著在煙草種子和病株殘體表面越冬，春季溫度回升后，便長出侵染源分生孢子，分生孢子借助風、雨等外力進行傳播。因此，在煙草種子播種和煙苗移栽前，應仔細檢驗，必要時可進行化學或物理處理，確保選用無病健康的種子和煙苗。

2.1.2 實行合理農作制度。

2.1.2.1

實行輪作。煙草赤星病菌可隨病株殘體在土壤中存活2年以上，同一塊農田若連年種煙，土壤中的赤星病病菌便會逐年積累，煙草遭受病害的幾率就會大大增加。因此，對發病的水田可實行煙、稻輪作，控制赤星病的初次侵染，降低病菌的危害程度。旱地可實行高粱、玉米、紅薯等作物輪作2～3年，但不能與茄子、辣椒、番茄等茄科作物輪作。

2.1.2.2

壯苗早收。適時早栽壯苗是抵抗赤星病發生的有效手段，可切斷病菌進入煙田的源頭，促進煙株早生快發。同時，采用膜下移栽和井窖式移栽技術，也能減輕病害的發生。另外，提早成熟采收，使煙葉成熟期避開赤星病的盛發期，同樣可減輕危害。

2.1.3 科學的水肥管理。

水肥管理水平與病害消長有著密切聯系，因此，在煙草生長過程中，需因地制宜科學地確定肥料的種類、數量和施肥方法。范敬修等[14]研究認為，N、P、K比例以1.0∶1.2∶3.0或1.0∶1.5∶3.0為宜，氮肥用量一般以純N 67.5～90.0 kg/hm2為宜。高福宏等[15]研究發現，赤星病的發生與土壤中陽離子交換量有緊密聯系，土壤中陽離子交換量大，保肥能力增強，有利于植株的生長，對病害的抵抗力也會增強。在煙草種植時，土壤中除氮、磷、鉀需測土配方施肥外，中、微量元素的施用也應引起足夠的重視。另外，田間積水過多也是赤星病病害發生的重要誘因，煙葉被水淹后，植株內還原糖、總堿的含量大幅度降低，嚴重影響煙葉品質。因此，田間應盡量采取高壟栽植，做到雨停水干，灌溉時也應避免大田漫灌，盡量減少煙田淹水時間。

2.2 抗性品種選擇

2.2.1 抗性品種的選育。

缺乏抗病力強的煙草品種是導致赤星病病害大規模暴發的根本原因，培育和選用抗赤星病品種是最經濟有效的方法，也是從根本上解決煙草赤星病病害的重要防治措施。蔣彩虹等[16]研究發現抗病品種凈葉黃對赤星病的抗性由顯性多基因控制，并在第M號連鎖群上，篩選到一個與抗性基因緊密連鎖的SSR標記J9，其與抗性基因的遺傳距離為4 cM。高亭亭等[17]發現抗病品種Beinhart1000-1的抗病基因分別位于7號和15號染色體上，與連鎖標記M935和M653遺傳距離分別為7.4和9.8 cM。這些連鎖標記的開發，在分子標記輔助育種中有著較高的應用價值，隨著煙草全基因組測序的完成和功能基因組學的開展，抗病基因的探索與利用將會在抗性品種選育工作中發揮越來越重要的作用。

近年來，煙草育種工作者在抗病品種的選育上做了大量的工作，并獲得了一些如Beinhart1000-1、凈葉黃等高抗赤星病的抗原材料，以及NC95、Speight-28等中等抗性的品種。此外，以有性雜交技術為基礎，在部分易感病品種上也得到了抗原材料所轉移的抗性，進而選育出許多新的抗病品種。吳中心等[18]利用外源DNA導入技術，在烤煙NC89上通過花粉管通道法導入凈葉黃總DNA，經2代篩選后，得到1個抗赤星病性狀可以穩定遺傳的抗病株系（TN-A-1）。朱生偉等[19]采用切柱頭滴加和子房注射的花粉管通道導入法，在感病的NC89上導入CV87和CV85的總DNA，從而選育出理想的煙株4代。這些抗病品種的培育，有效地控制了煙草赤星病的大規模發生。

2.2.2 煙草品種抗赤星病特性鑒定。

不同的煙草品種對煙草赤星病的抗性有所不同，并表現出不同栽培環境之間存在差異。研究發現，同一栽培環境下中度抗病的品種有Coker347和Coker258；較抗病的有G28、K326、Nc567和Mc373；Nc82和紅花大金元則屬感病品種[20]。張文平等[21]選用我國生產上常見的10個煙草品種，在酉陽煙區開展抗病性比較試驗，結果表明，云煙87、云煙97、南江3號均屬于發病相對較輕微的品種，對煙草赤星病有相對較高的抗性；NC297、中煙103和紅花大金元屬中等抗赤星病品種；而K326、NC102、云煙85以及貴煙4號的發病率均在30%以上，屬煙草赤星病抗性相對較弱的品種。趙洋洋等[22]選取K326、2819、云煙105、南江3號、豫煙10號、中煙203等6個烤煙品種，在隴縣進行抗赤星病特性研究，結果表明，不同的煙草品種在赤星病的抗性上也表現出較大差異，K326表現為對赤星病高抗的特性；2819、云煙105和南江3號表現為中抗特性；豫煙10號和中煙203則為中感品種。范敬修等[14]研究發現，中煙103對赤星病抗性最強，中煙100、K326表現中等抗性，云煙87、CF205對赤星病抗性最差。因此，煙民應根據實際栽培環境，正確選擇和栽培高抗赤星病品種，從根本上減少赤星病帶來的危害。

2.3 化學藥劑防治

2.3.1 煙草赤星病抗病誘導劑防治。

曾超寧[23]比較水楊酸、苯并噻二唑等6種誘抗劑處理對煙草赤星病的誘導抗病作用，結果表明，同一誘導劑在不同濃度處理下，對煙草赤星病的誘導抗病作用效果不同。在最佳濃度處理下，不同誘抗劑的誘導抗病效果也表現出明顯差異，通過比較，苯并噻二唑在濃度0.50 mmol/L時對煙草赤星病的誘導抗病效果最好。黃夸克等[24]研究表明，青霉菌滅活菌絲體（多肽保）是一種無毒無害誘導劑，雖無法直接殺菌或抑制菌的活性，但可在促進煙株生長的同時誘導煙草體內與抗病相關的基因大量表達，使煙株產生系統抗病性，從而提高對赤星病害的抵抗能力。可見，抗病誘導劑在煙草赤星病抗病防治的應用上頗具研究意義。

2.3.2 煙草赤星病化學藥劑防治。

化學藥劑防治是我國煙農防治煙草赤星病重要的防治措施之一。眾多研究者研究比較了不同化學藥劑和用量對赤星病的防治效果，總結了不同藥劑的防治方法。李宏光等[25]研究表明，40%菌核凈可濕性粉劑500倍液對煙草赤星病的平均防效達75.81%，且藥效相對穩定。陳維林等[26]則發現采用40%菌核凈400～800倍液噴霧均有明顯防治效果，防效為53.12%～64.60%，其中600倍液噴霧處理的煙葉，在烘烤后質量等級最高，中、上等煙葉比例較未采取任何防治措施的對照組提高了14百分點，折合綜合經濟效益提高6 783.35元/hm2，增收效果明顯。曹興華等[27]發現40%菌核凈可濕性粉劑、40%異菌脲可濕性粉劑和430g/L戊唑醇懸浮劑輪換使用，能夠達到更好的防治效果。張文梅等[28]研究認為40%菌核凈可濕性粉劑800倍液和25%嘧菌酯懸浮劑600倍液對煙草赤星病的防治效果較好，防效分別達到70.85%和77.33%。肖慶齡等[29]通過大田試驗研究發現，40%菌核凈、40%赤斑特可濕性粉劑和45%金葉舒菌核·琥銅3種藥劑，對煙草赤星病的防治效果均達到70%以上。曾超寧等[30]采用田間小區試驗研究發現，以40%菌核凈可濕性粉劑500倍液、70%甲基托布津可濕性粉劑800倍液對煙草赤星病的防治效果最好，第1、2次施藥后10 d的防治效果分別為63.8%和69.8%，62.1%和65.8%，防治效果十分明顯。

室內赤星病病原菌毒力試驗表明，不同殺菌藥劑不同濃度處理，對煙草赤星病菌絲的生長抑制效果有明顯差異。其中以40%菌核凈可濕性粉劑EC50值為29.84 mg/L時，對赤星病的抑制效果表現最佳；10%多抗霉素B可濕性粉劑和50%腈菌三唑酮乳油抑制效果次之，其EC50值分別為30.02和3301 mg/L。由此可見，在一定濃度范圍內，各種藥劑對赤星病菌的抑制作用均隨濃度的升高而增大。有研究表明，當濃度上升為100 mg/L時，40%菌核凈可濕性粉劑、10%多抗霉素B可濕性粉劑和50%腈菌三唑酮乳油對煙草赤星病病原菌的抑制率分別達到67.44%、66.52%和57.23%[31]。

2.4 生物防治

化學防治雖防治效果較好，但容易導致農藥殘留、病原菌抗藥性改變，同時對卷煙衛生也會帶來影響，因此限制了農藥的大面積推廣和使用。相對而言，生物防治具有高效、無毒、無殘留和成本低等優點，是目前國際上進行植物類病害防治的首選防治措施。分離篩選對赤星病菌具有良好抑制和防治效果的拮抗菌及植物提取物，是實施煙草赤星病生物防治的有效途徑。

2.4.1 煙草赤星病病菌的拮抗菌。

王麗紅等[32] 采用平板對峙等方法，從煙草赤星病菌感染煙區和秦嶺山區的土壤樣品中，篩選出了對煙草赤星病菌具有拮抗作用的放線菌菌株Y26-2和Y82-2，其抑菌效果較好，所產抑菌物質和抑制作用也較穩定。萬科等[33]采用菌落直徑法和菌絲浸泡法研究發現，拮抗菌L2對煙草赤星病病原菌的菌絲生長、孢子萌發、產孢量均有明顯的抑制作用。王靜等[34]采用對峙培養法、LB瓊脂培養基萌發法試驗，發現短小芽孢桿菌AR03菌液對煙草赤星病菌菌絲生長和分生孢子萌發均有明顯的拮抗作用。廉立慧等[35]采用平板分離培養、16SrDNA系統發育分析等方法，從茄子根圍土壤中篩選到6株有煙草赤星病拮抗活性的放線菌，其中多產色鏈霉菌Q14對煙草赤星病菌的拮抗作用最強，抑菌帶寬為14.5 mm。目前國內尚屬首次報道有關多產色鏈霉菌拮對煙草赤星病有較好的拮抗作用，這為煙草赤星病的生物防治提供了新的選擇途徑。

2.4.2 植物提取物對煙草赤星病菌的抑制作用。

目前，利用植物提取物抑制煙草赤星病菌屬煙草赤星病生物防治研究的新型領域。袁圓等[36] 用微波法和水蒸氣蒸餾法對36種中草藥進行提取，結果表明，通過微波法提取，黃連和雄黃的提取物對赤星病菌的抑制效果最好，抑制率分別達到9115%和76.72%；通過蒸餾法提取，大黃、七葉一枝花和肉桂對赤星病菌抑制作用最強，其抑制率均達到60%以上。張焱珍等[37]用孢子萌發和生長速率測定法，對華山姜等4種植物進行95%乙醇粗提，測定對赤星病菌的抑菌活性后發現，在終濃度為200 μg/mL時，華山姜對該菌的孢子萌發抑制率為72%，對菌絲生長的抑制率為53%，抑制效果最好。而團花樹和金鈕扣2種提取物僅對該菌的孢子萌發表現出較低的抑制活性。

3 展望

綜上可知，煙草赤星病發生動態與連作狀況、寄主品種的抗感性，以及氣象因素均表現出一定的相關性。當前，在煙草赤星病病原菌及其流行防治等方面已有一定的研究基礎，在控制赤星病發生的栽培措施方面也取得較大進展。然而，單純依靠改進栽培措施來控制赤星病的發生還遠遠不夠，諸多深層次的問題仍未得到解決，因此還應配合使用轉基因技術，大力開展抗病品種的選育。藥劑防治方面，長期使用化學藥劑不僅對環境造成污染，還會導致品種的抗病性逐年下降，因此篩選和研制低毒、低殘留、高效的藥劑迫在眉睫。在生產上還應定期交替使用不同作用機制的殺菌劑，進而延緩病菌的抗藥性。同時，加快對具有高效、無污染、無公害等特點的生物防治研究也應引起高度重視。此外，還應在赤星病病原菌作用寄主的靶點和寄主互作關系、抗赤星病機理、抗赤星病基因的克隆，以及抗赤星病品種種質資源的培育等方面開展更深層次的研究，進而促進我國煙業的發展和繁榮。

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