干旱脅迫對白菜型冬油菜幼苗生理及農藝性狀的影響

蘇銀芬 ，武軍艷 ，趙立群 ，王文娟 ，孫萬倉

（1.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室，甘肅蘭州 730070）

植物在生長發育的過程中會不可避免的遭到各種因素的脅迫，包括生物和非生物脅迫，使其生長發育被嚴重影響。而在所有的非生物脅迫中，干旱被列入制約植物正常生長最明顯最嚴重的非生物因素。在吸收水分和礦質元素的過程中根系起到了主要作用，其大小，分布，活力很大程度決定作物吸收的養分數量，對作物的生長發育、品質、產量有很大的影響。根系的各種生理指標與作物的抗旱性密切相關，因此可以通過研究根系的各生理指標來判斷植物的抗旱能力。

冬油菜已經成為北方地區主要的油料作物和生態作物，產量和含油量都高于胡麻和春油菜等其他油料作物［1］。但是在中國北方地區，干旱成為油菜生產中的主要限制因素，嚴重影響油菜的產量和品質。國內外針對北方地區的小麥、玉米、油菜、花生等抗旱性進行了大量深入、全面的研究，培育了各種耐旱品種［2-4］。我們在前人研究的基礎上，以抗旱性不同的白菜型冬油菜品種隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號為試驗材料，研究在正常供水和干旱脅迫后不同品種幼苗各種指標變化情況及差異，以期為油菜抗旱品種的選育及抗旱性鑒定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗在甘肅農業大學試驗地遮雨棚內進行。選用4個抗旱性不同的白菜型冬油菜品種，分別是隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號，均由甘肅農業大學農學院油菜育種實驗室提供。

在前期的試驗結果中，隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號苗期干旱脅迫后的成活率分別為86.67%、93.33%、80.00%、73.33%。

1.2 試驗設計

試驗采用花盆（20 cm×16 cm）種植，花盆中裝滿由各種營養土按比例混合而成的生長基質。取大小均勻、飽滿、無病害的種子用于盆栽試驗。每個品種播種6盆，每盆定苗4株，置于光照良好、通風的地方，每2～3 d澆水1次。待油菜幼苗長至5～6片真葉時搭棚，進行干旱脅迫處理，將每種材料隨機分為兩組，每組3盆，以正常澆水作為對照（CK），不澆水作為輕度（4 d）、中度（8 d）、重度（12 d）干旱脅迫，干旱脅迫第4、8、12天取樣，放入冰箱中，在實驗室中進行相關指標的測定。

1.3 測定指標與方法

葉綠素質量濃度測定采用分光光度法［5］，電導率測定采用浸泡法［6］。主根長、側根數采用常規方法測定。將采集的植株地上部與其對應的根系用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水沖洗，用濾紙充分吸干水分后稱重，在105℃烘干30 min，然后在85℃下烘干至恒重，選取3份稱重，計算根冠比和根系干重。根系活力測定采用TTC法［7］。

1.4 干旱脅迫過程中土壤水分質量分數的變化

干旱脅迫過程中土壤水分質量分數的變化趨勢如圖1所示。

圖1 干旱脅迫過程中土壤水分質量分數的變化

1.5 數據處理

試驗數據采用Excel進行分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對白菜型冬油菜葉綠素質量分數的影響

如圖2所示，隨著干旱脅迫的進行，油菜葉片中葉綠素質量分數均先增加后降低，且在干旱處理第8天達到最大值；第8天以后，對照與干旱脅迫處理下的葉綠素質量分數均開始下降，對照下降的緩慢，干旱脅迫處理下降迅速，并低于同時期的對照。說明當植物受到外界水分脅迫時，在一定范圍的脅迫下，葉綠素的質量分數會有增加，但超過植物的耐旱范圍后，葉綠素質量分數會快速下降，植物的光合作用會減弱。4個油菜品種在相同的干旱處理下，葉綠素質量分數的變化量不同，隴油7號的變化幅度最小，隴油6號及天油4號次之，天油2號相對于其它3個品種的變化幅度最大。

圖2 干旱脅迫對各白菜型冬油菜品種葉綠素質量分數的影響

2.2 干旱脅迫對電導率的影響

在干旱脅迫的過程中，細胞膜受到了破壞，導致膜的透過性增大，引起細胞內的電解質向外滲透，從而使電導率增大。試驗結果（圖3）表明，隨著干旱脅迫的持續進行，對照及干旱處理過的4個油菜品種的電導率均呈現增加的趨勢，干旱程度不同，增加幅度有所不同。在4～8 d干旱脅迫下，電導率快速增加。隨后電導率緩慢增大，隴油6號，隴油7號增加的幅度較小，即其細胞膜損傷程度較小，抗干旱能力強；相反，天油2號、天油4號電導率的變化幅度較大，細胞膜損傷程度較大，抗干旱能力較弱。

圖3 干旱脅迫對各白菜型冬油菜品種電導率的影響

2.3 干旱脅迫對主根長、側根數、根系干重的影響

從圖4可以看出，在干旱脅迫下，4個油菜品種的主根長度、側根數、根系干重均高于正常澆水，且各個油菜品種增加的幅度不同。對于根長的分析表明，隴油6號、隴油7、天油4號增加的幅度相對于天油2號大，對側根數、根系干重的分析得出了同樣的結論。即土壤水分不足嚴重影響根系生長，同時土壤水分變化時根系又能夠快速做出反應，使根系向縱深方向發展，以尋求更多的水分，所以根系伸長，根系分枝增加。另一方面，當土壤水分質量分數不能滿足作物正常生長時，作物為了自身的需求，就會將地上部的同化物向根部運輸，使作物將有限的同化物分配到可吸收水分最多的地方，因而根系生長加快，地上部的生長明顯受到抑制，使根冠比增大，根系干重增加［8］。

圖4 干旱脅迫對各白菜型冬油菜品種主根長、側根數、根系干重的影響

2.4 干旱脅迫對根冠比的影響

根冠比可以反映出干旱脅迫下植物地下部分與地上部分之間的協同生長情況。從圖5可以看出，干旱脅迫下4個油菜品種的根冠比明顯高于正常澆水（CK），根冠比在2∶1左右，CK條件下的根冠比在1∶2左右；隴油6號的根冠比最高，其次為隴油7號，天油2號的最小。這是因為雖然對土壤水分進行人工控制，但是土壤本身也會存在一定的水分，所以相對于地上部分的枝葉來說，根系在一定脅迫下不易缺水。但植物枝葉主要的水分來源是根系，而且枝葉需要進行大量的蒸騰，導致枝葉的水分大量缺失，造成地上部的不正常生長，所以干旱對根系的傷害低于對枝葉的傷害。因此，在干旱脅迫下根冠比增大，根冠比大的植物抗旱性強。

圖5 干旱脅迫對各白菜型冬油菜品種根冠比的影響

圖6 干旱脅迫對各白菜型冬油菜品種根系活力的影響

2.5 干旱脅迫對根系活力的影響

從圖6可以看出，干旱脅迫處理后，4個白菜型冬油菜品種的根系活力均有所下降，但下降的幅度不同，下降幅度由大到小依次表現為天油2號、天油4號、隴油6號、隴油7號。抗旱品種的根系活力受干旱脅迫的影響比不抗旱、弱抗旱品種小［9］，所以，隨著土壤水分的不足，隴油7號、隴油6號抗缺水的能力較天油4號、天油2號強。

3 結論與討論

通過旱棚盆栽試驗，對隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號等4個抗旱性不同的白菜型冬油菜品種采用人工控制澆水的方法模擬干旱環境，分別測定干旱脅迫對其生理生化指標、主要農藝性狀影響。結果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，油菜幼苗葉片中葉綠素質量分數呈現先增加后降低的趨勢，相對電導率增大，根系的主根長、側根數、根系干重、根冠比上升，根系活力下降。干旱脅迫后，抗旱性強的冬油菜品種隴油7號，主根長，側根數多，根干重較重，根冠比大，根系活力穩定；弱抗旱冬油菜品種天油2號主根較短，側根數少，根干重輕，根冠比小，根系活力變化幅度較大；中抗旱冬油菜品種隴油6號、天油4號，各指標居于隴油7號和天油2號之間。

植物光合作用的強弱主要取決于葉綠素質量分數的高低，葉綠素在一定程度上可以影響植物光和能力的大小，同時間接反映植物抵抗逆境的能力［9］。在干旱脅迫條件下，葉綠素質量分數的變化能夠反映植物在逆境下維持正常代謝的能力和抗旱性［10-14］。在輕度干旱的處理下葉綠素質量分數增加，是因為在干旱脅迫的影響下促進了葉片對水分的吸收以及葉綠素的合成。鄒春靜等［15］研究表明，葉綠素質量分數的變化與植物對環境因子的補償和超補償效應有關。而當干旱脅迫達到重度的情況下，葉綠素質量分數下降，主要是因為土壤水分的缺失超出了植物能夠耐旱的范圍，引起植物生理生化機理的改變，導致葉綠素的合成受阻且降解加快［16］。本試驗也得出相似的結論：隨著干旱脅迫程度的加深，葉綠素質量分數先上升后下降，說明油菜幼苗對干旱有一定的耐受能力，但超過其耐受能力，就會大大抑制葉片的光和潛能。從試驗數據中可以看出，葉綠素變化量從小到大依次為隴油7號、隴油6號、天油4號、天油2號，變化幅度小說明干旱對其影響也越小，抗旱性也就越強。

植物內部與外界環境之間發生物質交換的通道是原生質膜。在土壤水分能夠滿足植物正常生長的情況下，原生質膜對物質具有選擇透過性，細胞內的溶液濃度與土壤中的溶液濃度保持平衡狀態，作物根據需要會正常交換；但當植物受到干旱脅迫的影響時，細胞內的溶液濃度小于土壤中的溶液濃度，細胞失水，細胞膜被破壞，膜的透過性增大，從而使細胞內的電解質外滲，電導率增大［17］。本研究也得出了相似的結論，隨著干旱脅迫的進行，4個油菜品種的相對電導率都增大，但品種間的抗旱性不同。隴油7號相對電導率增大的幅度低于其余品種，而天油2號的高于其余品種。可見，就相對電導率的作用而言，隴油7號的抗旱性最強，天油2號的抗旱性最弱。

在干旱脅迫下，根系是最先感知脅迫的器官，在第一時間會啟動一系列植物自身的抗旱響應機制，同時根系自身也會由于缺水而導致根系活力的改變。短期的干旱脅迫可以有效的提高根系活力，但是隨著干旱脅迫時間的延長以及程度的加深，根系呼吸明顯減弱，ATP供應不足，導致根系活力大大降低［18-22］。在水分脅迫下，植物能夠保持較高的根系活力也是植物抗旱性強的表現。本研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇根系活力逐漸降低，且下降幅度不斷增大，品種的抗旱性不同，減小的幅度也不同，具體表現為干旱條件下抗旱品種的根系活力受干旱脅迫的影響較不抗旱、弱抗旱品種小。因此，可將干旱條件下幼苗的根系活力作為白菜型冬油菜抗旱性篩選的指標之一。

參考文獻：

［1］張朋飛，武軍艷，孫萬倉，等.干旱脅迫對白菜型冬油菜苗期生理特性的影響［J］.西北農業學報，2015（ 2）： 84-90.

［2］閆志佩.小麥抗旱性生理特性研究［J］.內蒙古科技與經濟， 2005（ 17）： 92-93.

［3］王家順，李志友.干旱脅迫對茶樹根系形態特征的影響［J］. 河南農業科學， 2011（ 9）： 55-57.

［4］尚曉潁，劉化冰，張小全，等.干旱脅迫對不同烤煙品種根系生長和生理特性的影響［J］.西北植物學報，2010（ 2）： 357-361.

［5］趙光毅，侯梁宇.不同種衣劑對玉米種子活力及苗期生理活性的影響［J］.甘肅農業科技，2015（12）：34-37.

［6］鄒 琦.植物生理生化實驗指導［M］.北京：中國農業出版社，2000：163-170.

［7］胡榮海.農作物抗旱鑒定方法和指標［J］.作物品種資源， 1986（ 4）： 36-39.

［8］季永輝.灌溉對玉米根系生長和分布的影響［J］.新農村， 2013（ 18）： 31-32.

［9］ZHANG J X， KIRKHAM M B.Antioxdant responses to drought in sunflower and sorghum seeding［J］.New Phytologist， 1996， 132： 115-123.

［10］汪本福，黃金鵬，楊曉龍，等.干旱脅迫抑制作物光合作用機理研究進展［J］.湖北農林科技，2014（ 23）： 5628-5632.

［11］董守坤，趙 坤，劉麗君，等.干旱脅迫對春大豆葉綠素含量和根系活力的影響［J］.大豆科學， 2011（ 6）： 949-953.

［12］張明生， 談 鋒.水分脅迫下甘薯葉綠素a/b比值的變化及其與抗旱性的關系［J］. 種子， 2001（4）：23-25.

［13］陸祈華，葉春海，孫光明.干旱脅迫下菠蘿苗期葉綠素含量變化研究［J］.安徽農業科學，2010，38（ 8）： 3972-3973.

［14］華 春，王仁雷.鹽脅迫對水稻葉片光和效率和葉綠體超顯微結構的影響［J］.山東農業大學學報（自然科學版）， 2004， 35（ 1）： 27-31.

［15］鄒春靜，韓士杰，徐文譯，等.沙地云杉生態型對干旱脅迫的生理生態響應［J］.應用生態學報，2003， 14（ 9）： 1446-1450.

［16］黃乘建，趙思毅，王龍昌，等.干旱脅迫對苧麻葉綠素含量的影響［J］.中國麻業科學，2012（5）： 208-212.

［17］王存綱，郭 麗.水分脅迫對大巖桐生理生化指標的影響［J］. 浙江農業科學， 2013（ 1）： 35-37.

［18］嚴自斌.土壤水分脅迫對白菜型油菜根系發育的影響［J］. 種子， 2013（ 12）： 35-36； 42.

［19］王德權，周宇飛，陸璋鑣， 等.水分脅迫下持綠性玉米根系形態及根系活力的研究［J］.玉米科學，2012， 20（ 5）： 84-87.

［20］王曉琴，袁繼超，柯永培，等.滲透脅迫對玉米幼苗根系活力和K+吸收動力學特征的影響［J］.植物營養與肥料學報， 2005， 11（1）： 27-32.

［21］徐興友，張鳳娟，龍 茹，等.6種野生耐旱花卉幼苗葉片脫水和根系含水量與根系活力對干旱脅迫的反應［J］. 水土保持學報， 2007， 21（ 1）： 180-184.

［22］李志宇.干旱脅迫對不同抗旱性陸稻幼苗根系活力的影響［J］. 中國農業信息， 2014（ 11）： 23-24.