脫落酸對(duì)花莢期油菜漬害的修復(fù)效應(yīng)

秦巧燕， 朱建強(qiáng)， 賈陳忠， 張 燕， 周永桃

(1.山西師范大學(xué)分析測(cè)試中心，山西臨汾 041000； 2.長(zhǎng)江中游濕地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，湖北荊州 434025；3.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025； 4.山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041000；5.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100)

長(zhǎng)江流域是中國(guó)油菜主產(chǎn)區(qū)，占全國(guó)油菜產(chǎn)量的80%以上，全區(qū)以種植甘藍(lán)型冬油菜為主，是世界上最大的油菜帶[1]，生長(zhǎng)季節(jié)為秋季、冬季、春季，在水稻收獲后進(jìn)行直播或移栽，其中移栽油菜的產(chǎn)量最高，播種面積最廣。長(zhǎng)江流域春夏2季氣候濕潤(rùn)多雨，1980—2010年3—4月江漢平原30年平均總降水量為201.8 mm[2]，因土壤水分過多，田間濕度大，導(dǎo)致油菜在生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期苗勢(shì)弱，抗耐性下降，最終導(dǎo)致根腐病、霜霉病、菌核病、雜草等大量發(fā)生和蔓延。根系是植株遭受漬害最早、最直接也是最為嚴(yán)重的器官，油菜根系可能更準(zhǔn)確反映漬害程度。根系感知漬水脅迫產(chǎn)生的信號(hào)后通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)誘導(dǎo)地上部相應(yīng)的生理生化反應(yīng)，根系的生長(zhǎng)和形態(tài)均會(huì)發(fā)生改變，生物量累積速度明顯減慢，進(jìn)而造成油菜早衰甚至死亡[3-5]。漬水還會(huì)破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)，造成光合色素含量降低，進(jìn)而引起植物光合作用降低，光合產(chǎn)物合成減少，植物生長(zhǎng)受阻[6]。漬害不僅使作物改變了能量代謝途徑和生理過程，而且使細(xì)胞結(jié)構(gòu)、形態(tài)特征及產(chǎn)量也發(fā)生一系列變化，菜籽產(chǎn)量下降17%～40%，含油量下降1%～5%[7-9]。花莢期是油菜對(duì)水分反應(yīng)最敏感的時(shí)期，水分缺乏將影響開花并導(dǎo)致花器脫落，影響光合作用的順利進(jìn)行，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有很大負(fù)面影響[10]。ABA被普遍認(rèn)為是一種逆境脅迫激素，在植物應(yīng)對(duì)逆境條件中發(fā)揮著重要的作用，在植物干旱、高溫、低溫等逆境脅迫反應(yīng)中起著非常重要的作用。本研究根據(jù)湖北省油菜主產(chǎn)區(qū)春季雨水特點(diǎn)在油菜花莢期模擬漬害脅迫，研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫落酸對(duì)受漬油菜生長(zhǎng)生理及產(chǎn)量的影響，探討油菜在關(guān)鍵生育期對(duì)漬害的反應(yīng)規(guī)律及漬后修復(fù)效果，以期為油菜抗?jié)n性的化學(xué)調(diào)控及油菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方案

小區(qū)試驗(yàn)在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，以甘藍(lán)型油菜華雜9號(hào)為供試材料，于2012年10月下旬移栽，2013年3月24日開展油菜受漬修復(fù)試驗(yàn)。供試土壤的pH值為7.03，堿解氮含量為76.3 mg/kg，速效磷含量為31.0 mg/kg，速效鉀含量為154 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為19.8g/kg，全硫含量為196.3 mg/kg。以尿素、復(fù)合肥(N-P-K含量各為15%-15%-15%)、過磷酸鈣為基肥，施用量N、P2O5、K2O)分別為75、60、75 kg/hm2，試驗(yàn)以正常水肥管理為對(duì)照，設(shè)2個(gè)水分處理，于花莢期分別灌水10、15 d(3月24日上午開始充分灌水，保持耕層水分飽和)，模擬油菜漬水脅迫環(huán)境。于漬后排干水分1、6 d噴施20 mg/L脫落酸進(jìn)行調(diào)控，每個(gè)處理小區(qū)面積為3.5 m×2 m，種植油菜5行×6株，分別重復(fù)3次，共15個(gè)小區(qū)(表1)。

1.2 測(cè)試指標(biāo)與分析方法

3月22日至4月16日期間分別于漬前、漬后排干水分 1 d、漬后排干水分6 d(恢復(fù)1周)的08：00—09：00定期測(cè)定各處理小區(qū)及對(duì)照小區(qū)的正常生長(zhǎng)植株功能葉片(倒3葉)葉綠素SPAD值；測(cè)定后用冰盒將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定丙二醛(MDA)含量；在各處理小區(qū)及對(duì)照小區(qū)分別采集 1～2 株油菜根系，洗凈并吸干水分后，測(cè)定根系體積、根長(zhǎng)、根質(zhì)量。葉片葉綠素SPAD值用SPAD計(jì)測(cè)定；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法[11]測(cè)定。成熟期在每個(gè)處理中隨機(jī)取10株，測(cè)定株高、主花序有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量(g)、單株產(chǎn)量、產(chǎn)量(kg/hm2)等。

各性狀相對(duì)漬害指數(shù)(α值)=(對(duì)照測(cè)定值-處理測(cè)定值)/對(duì)照測(cè)定值[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 脫落酸對(duì)受漬油菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

油菜花期至莢果期生長(zhǎng)迅速，苗高增加較快，根系生長(zhǎng)趨緩，但根系吸收功能最強(qiáng)。漬水對(duì)油菜地上部和根系生長(zhǎng)及生理代謝的影響總體趨勢(shì)一致，都呈現(xiàn)出先促進(jìn)生長(zhǎng)后阻礙生長(zhǎng)的變化特征，漬水處理使油菜植株植株生長(zhǎng)變緩、植株下部葉片褪綠變黃、黃葉增多、花蕾脫落、衰老加速且多倒伏(圖1)。與對(duì)照相比，漬水處理根質(zhì)量遠(yuǎn)小于對(duì)照，且隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，根系受害加重。Z-10、Z-15處理的漬害指數(shù)分別為0.279、0.325。

漬后噴施脫落酸，根系生長(zhǎng)有所恢復(fù)，可有效減輕根系漬害(表1)，Z-10-ABA與Z-15-ABA處理的根質(zhì)量漬害指數(shù)分別降至0.23、0.288。

表1 油菜植株生長(zhǎng)指標(biāo)隨時(shí)間的變化

注：株高、根長(zhǎng)和根質(zhì)量數(shù)據(jù)均為樣品測(cè)值與同期對(duì)照測(cè)值的比值；以根質(zhì)量為參數(shù)計(jì)算漬害指數(shù)

2.2 脫落酸對(duì)油菜葉片葉綠素SPAD值的影響

移栽油菜株高苗壯，對(duì)水肥的需求量較大，適當(dāng)灌水有助于油菜生長(zhǎng)，即在漬水前期，葉綠素SPAD值緩慢升高；隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，油菜功能葉的光合作用受到明顯抑制，葉綠素SPAD值逐漸降低至32左右，脅迫解除后噴施脫落酸，油菜功能葉葉綠素SPAD值緩慢回升至正常水平(圖2)。

2.3 脫落酸對(duì)油菜葉片丙二醛含量的影響

在正常的環(huán)境條件下，植株體內(nèi)產(chǎn)生的自由基可以通過自身的清除系統(tǒng)予以清除，從而建立起自由基產(chǎn)生與清除的平衡。但在漬水脅迫下，自由基大量產(chǎn)生并積累，襲擊膜系統(tǒng)，使生物膜中脂質(zhì)過氧化或膜脂化，丙二醛(MDA)的積累量是判斷膜脂過氧化作用的一個(gè)重要指標(biāo)[13]。隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng)，油菜功能葉片MDA含量由9.12 μmol/g迅速增大至27.44 μmol/g。脅迫解除后噴施脫落酸，油菜葉片丙二醛含量迅速下降至正常水平(圖3)，說(shuō)明漬后噴施脫落酸可減緩細(xì)胞膜膜脂過氧化程度。

2.4 脫落酸對(duì)油菜產(chǎn)量指標(biāo)的影響

隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，根系周圍松軟土壤對(duì)植株的支撐作用減弱，植株遇風(fēng)易倒伏，通氣性差并產(chǎn)生病害，植物受到不可逆的傷害，Z-10、Z-15處理分別有8、20株油菜死亡；其他耐漬能力較強(qiáng)的存活植株主花序有效角果數(shù)、每株有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量及單株產(chǎn)量與對(duì)照相比均有所下降，達(dá)顯著性差異水平，表明長(zhǎng)時(shí)間漬水脅迫影響油菜角果形成，造成油菜減產(chǎn)。Z-10處理與Z-15處理的產(chǎn)量漬害指數(shù)分別為0.52和0.62。從產(chǎn)量看，漬后噴施脫落酸可很好地減緩?fù)寥浪诌^多對(duì)油菜的傷害，減少作物死亡數(shù)，增加單株有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量，使受漬作物產(chǎn)量得到一定程度的恢復(fù)。Z-10-ABA、Z-15-ABA處理的漬害指數(shù)分別降至0.11、0.20(表2)，脫落酸在Z-10處理中的修復(fù)效果優(yōu)于Z-15處理。

表2 小區(qū)油菜產(chǎn)量及千粒質(zhì)量測(cè)定結(jié)果

注：以理論產(chǎn)量為參數(shù)計(jì)算漬害指數(shù)；同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

漬水處理使油菜植株下部葉片褪綠變黃、黃葉增多、花蕾脫落、衰老加速且多倒伏。油菜株高、根長(zhǎng)與對(duì)照相比，差異不顯著；而根質(zhì)量遠(yuǎn)小于對(duì)照，且隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，根質(zhì)量變小。漬后噴施脫落酸可有效減輕根系漬害，根系生長(zhǎng)有所恢復(fù)。Z-10-ABA、Z-15-ABA處理的漬害指數(shù)分別降至0.23、0.288。

漬水前期，適當(dāng)灌水有助于油菜生長(zhǎng)，葉綠素SPAD值有所升高；隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，油菜功能葉的光合作用受到明顯抑制，葉綠素SPAD值逐漸降低至30左右，脅迫解除后噴施脫落酸，各處理油菜功能葉葉綠素SPAD值緩慢回升至正常水平。

隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng)，油菜功能葉片MDA含量由 9.12 μmol/g 增大至27.44 μmol/g。脅迫解除后噴施脫落酸，各處理油菜葉片丙二醛含量均逐漸降低至正常水平，說(shuō)明漬后噴施脫落酸可減緩細(xì)胞膜膜脂過氧化程度。

長(zhǎng)時(shí)間漬水脅迫影響油菜角果形成，植株主花序有效角果數(shù)、每株有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量及單株產(chǎn)量等遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照，引起油菜嚴(yán)重減產(chǎn)，Z-10、Z-15油菜漬害指數(shù)分別高達(dá)0.52、0.62；噴施脫落酸可減緩?fù)寥浪诌^多對(duì)油菜的傷害，提高植物抗?jié)n能力，增加主花序有效角果數(shù)、單株有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量及小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量，使Z-10-ABA、Z-15-ABA 漬害指數(shù)分別降為0.11、0.20。

本研究結(jié)果表明，水分含量對(duì)油菜的生長(zhǎng)發(fā)育影響重大。在土壤含水量適宜的情況下，油菜生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好。漬水脅迫對(duì)油菜的生理指標(biāo)有著不同程度的影響，隨著漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，油菜葉片光合作用減弱、膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量增加，膜透性增大。漬水使植株根系發(fā)育受到創(chuàng)傷，表現(xiàn)為植株發(fā)育“頭重腳輕”，同時(shí)因土壤含水量大，濕潤(rùn)松軟，導(dǎo)致大面積倒伏，易發(fā)生菌核病、霜霉病等病害，漬害與病害疊加效應(yīng)造成部分植株死亡，引起作物嚴(yán)重減產(chǎn)。試驗(yàn)中植株受到漬害后，人工及時(shí)扶苗固土，增加根系周邊土壤的支撐能力，使受害植株減少死亡，然后噴施外源營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑脫落酸，在一定程度上減緩植株倒伏所引起的產(chǎn)量損失，但人工工作量較大。油菜花莢期漬水脅迫雖是一種偶發(fā)現(xiàn)象，其發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間因年份、地點(diǎn)而異。同時(shí)，對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)還與品種的耐漬性密切相關(guān)，因此要全面揭示油菜花莢期漬水脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響規(guī)律須要開展大量的試驗(yàn)研究。本研究是在灌排設(shè)施完善的試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)進(jìn)行的，種植面積小，試驗(yàn)條件可控，雖已開展了3年小區(qū)試驗(yàn)，但仍須進(jìn)行大范圍、長(zhǎng)時(shí)間的田間試驗(yàn)，以進(jìn)一步明確漬害、漬害與潛在病害交互效應(yīng)對(duì)作物的影響，研究行之有效的快速修復(fù)措施，為江漢平原乃至長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)的油菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

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