海濱雀稗對(duì)氮素施用水平的生長及生理響應(yīng)

趙慶杰， 柴 露， 吳金山

(海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？?571737)

海濱雀稗(Seashorepaspalum)別稱夏威夷草，為禾本科雀稗屬多年生暖季型草坪草，原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶，具有多種抗逆性及對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性，形成的草坪質(zhì)量高，耐粗放管理，深受業(yè)內(nèi)人士及高爾夫愛好者青睞，逐漸在熱帶和亞熱帶地區(qū)被高爾夫球場采用[1-3]，目前，南方地區(qū)約有30%以上的高爾夫球場采用海濱雀稗作為發(fā)球臺(tái)、球道和長草區(qū)草坪草種[4]。

在草坪草生長發(fā)育過程中，氮肥起著關(guān)鍵作用，合理施用氮肥是當(dāng)前草坪養(yǎng)護(hù)管理的重要措施[5-6]。邊秀舉等研究表明，施用氮肥可以顯著提高草坪質(zhì)量[7]；李文慶等研究發(fā)現(xiàn)，合理施用氮肥可以提高草坪成坪速度，而過量施用會(huì)影響草坪的質(zhì)量[8]；章學(xué)梅等研究發(fā)現(xiàn)，混播草坪年施氮量 25 g/m2較為適宜[9]；王齊研究氮素處理對(duì)結(jié)縷草種群特征抗逆生理特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，結(jié)縷草密度、株高、生物量隨施氮量的增加而增大，葉片相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量在施氮前期隨施氮量的增加而增大，在施氮后期和恢復(fù)期隨施氮量的增加而降低[10]；張利娟等研究發(fā)現(xiàn)，外施尿素、赤霉素(gibberellin，簡稱GA)、蕓苔素內(nèi)酯類物質(zhì)(brassindide，簡稱BR)對(duì)結(jié)縷草幼苗生長具有促進(jìn)作用[11]。馬春暉等研究發(fā)現(xiàn)，火燒+秋季施氮(N)20 kg/hm2+春季施N 10 kg/hm2的結(jié)縷草，其生殖枝數(shù)和抽穗率顯著高于火燒、不施肥[12]；Li等研究發(fā)現(xiàn)，氮肥可促進(jìn)植物葉片生長，其氮含量和相對(duì)含水量提高，草坪色澤得到改善，草坪質(zhì)量明顯提高，綠期得到延長[13]；趙林萍等研究表明，氮肥水平會(huì)影響草坪的表觀質(zhì)量，在建坪及各種管理措施中，施氮量對(duì)新建運(yùn)動(dòng)場草坪密度影響相對(duì)較大，且不同草坪草種(品種)對(duì)氮肥水平的需求量不同[14]；Razmjoo等研究發(fā)現(xiàn)，高水平氮肥對(duì)剪股穎草坪有較明顯的效果，而對(duì)狗牙根草坪效果不明顯[15]；Shibata等認(rèn)為，隨著氮肥施用量的增加，多年生黑麥草草坪顏色加深，密度增大，草屑量顯著提高[16]。目前，國內(nèi)外對(duì)草坪施用氮肥的研究主要集中在多年生黑麥草、狗牙根、草地早熟禾等草種[17-19]，針對(duì)海濱雀稗的施肥研究還鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)以海濱雀稗草為對(duì)象，研究不同施氮量對(duì)海濱雀稗生長及生理的影響，以期為海濱雀稗草坪的合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

海濱雀稗Sea Isle 2000草種，由海南大學(xué)草坪基地提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年7月16日至9月16日在海南大學(xué)草坪基地進(jìn)行，采用沙培法栽植海濱雀稗。在上部直徑、底部直徑、高分別為26.0、19.5、16.0 cm的水培桶中放置定植杯，每個(gè)水培桶中放置4個(gè)裝有淘洗消毒后河沙的定植杯；海濱雀稗草坪在取樣前1周進(jìn)行修剪，從草坪中整齊部位取5 cm×5 cm草塊，草塊厚度為3 cm；將4塊草塊鋪于定植杯河沙上，鎮(zhèn)壓；定植后，用pH值為6.5的霍格蘭德配方作基液，含N量分別為40、80、120、160、200、240 mg/L(編號(hào)分別為CK、N1、N2、N3、N4、N5)，而磷(P)、鉀(K)濃度不變的營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，在培養(yǎng)前期30 d內(nèi)，每3 d更換1次營養(yǎng)液，在培養(yǎng)后期30 d內(nèi)，每7 d更換1次營養(yǎng)液，共培養(yǎng)2個(gè)月。每處理重復(fù)3次，共15個(gè)定植桶。

1.3 測定內(nèi)容及方法

培養(yǎng)海濱雀稗60 d后測定植株形態(tài)指標(biāo)，每個(gè)處理隨機(jī)選取30張葉片，用游標(biāo)卡尺測量其葉長、最寬處葉寬，用直尺測量植株高度[20]；將植株挖出洗凈，烘干，測定植株干物質(zhì)量[21]。分別采用分光光度計(jì)法、茚三酮比色法、硫代巴比妥酸法、硫酸-高氯酸消煮-半微量凱氏定氮法、火焰光度計(jì)法測定葉綠素、脯氨酸、丙二醛(malondialdehyde，簡稱MDA)、全氮、磷鉀含量[22-24]等生理指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖；采用SPSS 12.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對(duì)海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質(zhì)量的影響

由表1可見，較高濃度施氮處理的海濱雀稗各生長指標(biāo)均高于CK，其中，處理N1～處理N5的株高和干物質(zhì)量均顯著高于CK；隨著施氮水平的提高，海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質(zhì)量這4個(gè)生長指標(biāo)均呈先升后降趨勢，N3處理(160 mg/L)時(shí)的各指標(biāo)值相對(duì)較高，使用濃度最為適宜。

表1 施氮對(duì)海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質(zhì)量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。表2同。

2.2 氮素施用水平對(duì)海濱雀稗葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量的影響

2.2.1 葉綠素含量 由圖1可見，較高濃度(120～240 mg/L)施氮處理的葉綠素含量均顯著高于CK；隨著氮素施用量的增加，葉綠素含量呈先升后降趨勢，其中，N3處理的葉綠素含量最高，為1.84 mg/g，與N2、N4、N5處理相比差異不顯著。

2.2.2 丙二醛含量 由圖2可見，較高濃度(80～240 mg/L)施氮處理的丙二醛含量均低于CK，其中，N3、N4、N5處理均顯著低于CK； 隨著氮素施用量的增加，丙二醛含量呈先降后升趨勢，N3處理的丙二醛含量相對(duì)最小，為7.59 nmol/g。

2.2.3 脯氨酸含量 由圖3可見，CK與N3處理的脯氨酸含量均顯著高于其他處理，而兩者間差異不顯著；在較高濃度(80～240 mg/L)氮素培養(yǎng)下，隨著氮素施用量的增加，海濱雀稗脯氨酸含量呈先升后降趨勢，N3處理的脯氨酸含量相對(duì)最高，為217.33 μg/g。

2.3 氮素施用水平對(duì)海濱雀稗氮、磷、鉀含量的影響

由表2可見，隨著施氮量的增加，海濱雀稗中氮素含量呈上升趨勢，P2O5、K2O含量總體呈下降趨勢；從養(yǎng)分積累量來看，隨著施氮量的增加，N、P2O5、K2O積累量呈先升后降趨勢，N3處理的N、P2O5、K2O積累量相對(duì)最高，分別為1.92、0.65、0.90 g/杯，顯著高于CK，與N4處理差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

有研究表明，使用氮素可以促進(jìn)草坪草的生長[6，8，14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，較高濃度施氮處理(80～240 mg/L)與CK(40 mg/L)相比，海濱雀稗的葉長、葉寬、株高、干物質(zhì)量均有所增加，目測草坪質(zhì)量有所提高，說明氮素可促進(jìn)海濱雀稗坪草的生長，提高了草坪質(zhì)量，這與邊秀舉等研究結(jié)果[7-8]一致；隨著施氮量的增加，葉長、葉寬及株高呈先升后降趨勢，在160 mg/L(N3處理)施氮水平時(shí)海濱雀稗的生長相對(duì)最佳，說明氮素不足或過量均會(huì)減緩海濱雀稗草坪草的生長，這與Beard等研究結(jié)論[25-26]一致。彭琴等研究認(rèn)為，氮素不足或過量都會(huì)導(dǎo)致莖葉的凈光合速率、呼吸速率及其他生理反應(yīng)相應(yīng)降低，從而影響了草坪草的生長[26]。

表2 氮素施用水平對(duì)海濱雀稗氮磷鉀含量的影響

隨著施氮量的增加，海濱雀稗葉綠素含量呈先升后降趨勢，N3處理的葉綠素含量相對(duì)最高，達(dá)到1.84 mg/g，說明在一定氮肥施量范圍內(nèi)，施氮可以提高草坪草的葉綠素含量，過量施氮會(huì)降低葉綠素的合成，這與錢永生等研究結(jié)論[27-28]一致，這可能是由于氮素的缺乏或過量均會(huì)導(dǎo)致同化力合成、酶含量、酶活性下降，進(jìn)而導(dǎo)致草坪草葉面積下降和光合同化物減少，從而影響了其光合作用[29]。丙二醛是自由基膜脂過氧化作用過程中的最終產(chǎn)物之一，丙二醛含量越高說明植物受損越嚴(yán)重[30-32]。試驗(yàn)表明，隨著氮素施用量的增加，海濱雀稗丙二醛含量呈先降后升趨勢，其中，N3處理的丙二醛含量達(dá)到最小值，為7.59 nmol/g，低水平和高水平施氮處理時(shí)海濱雀稗的丙二醛含量均處于較高水平，過低或過高施氮量均對(duì)海濱雀稗草坪草有損害作用，與聶晶晶的研究結(jié)論[33]較為吻合。在脅迫下，脯氨酸可調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)，并在解除脅迫后能作為氮素和碳架為植物提供能源[34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著氮素施用量(80～240 mg/L)的增加，海濱雀稗脯氨酸含量呈先升后降趨勢，N3處理的脯氨酸含量相對(duì)最高，為 217.33 μg/g，表明N3處理的海濱雀稗抗逆性相對(duì)最強(qiáng)，這與葉艷麗的研究結(jié)果[35]一致。

隨著施氮水平的逐漸增加，海濱雀稗的N含量呈上升趨勢，而P2O5、K2O積累量呈先升后降趨勢，且處理間有明顯差異；當(dāng)施氮量高于160 mg/L時(shí)，P2O5、K2O積累量有明顯降低，即使用過量氮素抑制了對(duì)磷、鉀元素的吸收，這可能是氮素供應(yīng)過多，莖稈柔弱、生長不良，導(dǎo)致磷、鉀吸收速率降低，與葉艷麗的研究結(jié)果[35]一致。

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