城市典型綠化植物對二氧化硫的抗性生理研究

李 晶， 趙麗娜

(河北工程技術學院，河北石家莊 050091)

工業化和城市化的發展加劇了石油、天然氣等能源消耗，同時城鎮化帶來的大批建筑工程建設也在大量消耗著鋼鐵、水泥等能源，這些能源在制造過程中會產生很大污染，尤其是以煤炭為主要能源的時期。另外，農村秸稈焚燒及燒火做飯等產生的大量煙霧也是重要的污染源之一，目前的大氣污染已經相當嚴重[1-2]。近年來，隨著機動車輛的不斷增多，二氧化硫(主要為二氧化硫)排放量日益增多，帶來的環境污染問題越來越嚴重，就全球大氣污染而言，最為嚴重的20座城市中約有1/2位于我國[3-5]。根據相關統計，大氣污染最主要的污染源之一是二氧化硫排放，二氧化硫污染物使得空氣質量下降、空氣中可懸浮顆粒增多，直接損害人體的呼吸系統，加劇冬季天氣的霧霾現象[6]；除了給人體健康帶來損害之外，二氧化硫污染更是直接給植物的正常生長帶來了不利影響[7-9]，二氧化硫可直接附著在植物的葉片表層，損害葉片的氣體交換功能，導致其光合作用明顯降低，進而導致植物生長所需的能量大大降低，影響植物的正常生長甚至會導致其逐漸枯萎死亡[10-11]。

城市綠植不僅能為城市增加了綠色的美感，也能夠吸收污染物和粉塵等懸浮顆粒，對降低城市的陽光輻射、凈化大氣等具有顯著效果[12-14]。城市綠植利用其粗糙濕潤的葉面表層、微小的氣孔及毛被對大氣污染物中的懸浮顆粒進行過濾、吸附等處理，素有粉塵過濾器的美稱[15-16]。當然不同植物對大氣污染物中懸浮顆粒等的吸附作用不同，因此為保障城市綠植切實發揮降塵、吸附懸浮顆粒的良好效果，必須選擇適合當地生態特征且具有明顯降塵及顆粒吸附效應的綠植作為城市植物，并作好綠植設計，從而建立良好的城市生態。因此，須對植物生長特征與二氧化硫污染物間的相互關系進行深入研究，從而確定如何選擇相應的城市綠植來降低粉塵及懸浮顆粒物含量。為此，本研究針對河南省鄭州市的氣候特點，選擇木槿、連翹、紫葉李、白景天、紫穗槐作為研究對象，并進行連續3年的數據跟蹤，對不同城市綠植的生長特性及相應的生理、生化特性進行分析對比，以期為不同綠植的錯配提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

鄭州市作為河南省的人口大市和經濟較為發達的省會城市，位于河南省中部偏北，地處黃河中游的南岸，形成了西臨嵩山、北靠黃河、東南為廣闊黃淮平原的地理特點。該地理特性形成了暖溫帶的大陸性季風氣候，呈現出夏季高溫多雨、冬季寒冷多風的鮮明氣候特點，年均氣溫為14.4 ℃，夏季最高氣溫達45 ℃左右，冬季最低溫度達-10 ℃左右，其中氣溫最高的月份為7月，月平均氣溫達27.3 ℃；氣溫最低的月份一般為1月，月平均氣溫低至0.2 ℃。超過1/2的降水量在夏季6—8月份，年降水量可達652.9 mm。該地區土壤具有多樣性，自西向東不僅有棕壤土、紅黏土，還有褐土、潮褐土、潮土等，其中褐土的分布面積最大，達64%左右；其次是潮土，其分布面積達總土壤面積的30%。早在20世紀80年代中期，鄭州市就提出擴大城市綠化面積，打造綠色鄭州，并于2006年被評為“國家園林城市”，目前因大面積的工程建設，其綠化面積有待進一步增加，以緩解二氧化硫排放等導致的大氣污染問題。

1.2 研究方法

2016年8月，為了以對比效果展現綠植對二氧化硫的作用效果，對鄭州市主要街道的植物生長特性進行對比，以確定綠植對二氧化硫污染的耐受程度。將二氧化硫濃度設為 0.3、0.5、0.8、1.2、1.5、2.0 mg/m3，對選取的5種綠化植物進行5 d的二氧化硫處理，為提升綠植的適應性，在進行處理前1 d將綠植放入氣室，對照在相同條件無污染物的環境中進行(正常生長)，培養試驗在08：00開始，直至第6天的08：00結束，同時記錄試驗初始和結束后的植株高度。二氧化硫處理完畢之后，從每種植物上選取3個新梢，每個新稍自中部采集成熟葉片10片作為1個混合樣，進行指標測定，將3個小區的平均值作為最終數據進行分析。采樣完畢后，將之取出，然后放入清潔環境中，此階段的測試時間為15 d，每天取1次樣，測定植被生理指標。

1.3 測量指標

利用樣品葉片測定其多種生理指標，為提升試驗數據的準確性，對各項試驗進行3次重復測定。首先將葉片洗凈，烘干，烘箱溫度要求達到65 ℃，烘干后進行粉碎處理，并用 1.5 mm 篩進行葉脈去除，最后進行研磨混合處理。葉片葉綠素a、b含量的測定采用丙酮溶液浸提比色分析法進行，其中丙酮溶液的濃度為80%；可溶性蛋白利用考馬斯亮藍染色法予以測定；丙二醛(malondialdehyde，簡稱MDA)含量的測定采取硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，簡稱SOD)活性的測定采用氮藍四唑(nitroblue tetrazolium，NBT)光化還原法進行；過氧化物酶活性(peroxidase，簡稱POD)的測定采用愈創木酚法進行[17]。

1.4 數據分析

采用Excel 2010對數據進行統計，采取SPSS 21.0對數據進行方差分析及相應的統計學檢驗，同時在0.05顯著性水平下進行LSD多重比較分析，并在單因素方差分析下對差異是否顯著進行判定。

2 結果與分析

2.1 二氧化硫對試驗植物生長的影響

2.1.1 二氧化硫對株高增長量的影響 為直觀觀察植物在二氧化硫環境下的生長差異，本研究采用生長計量法測量植株的冠幅、株高以及冠徑。由表1可知，時間處理和濃度處理的植株株高增長量比值都大于80%。在時間處理的物種中木槿的植株增長量比值大于90%，紫葉李、白景天、連翹和紫穗槐增長量比值小于90%。在濃度處理中，紫葉李、白景天、連翹和紫穗槐增長量比值均大于100%，只有木槿植株增長量小于100%。結果表明，在2種二氧化硫環境下木槿最不敏感，抗性最強，之后依次是連翹、紫葉李、白景天、紫穗槐。

表1 二氧化硫對植株高度增長量的影響

2.1.2 二氧化硫對植株冠徑增長量的影響 從表2可以看出，時間處理和濃度處理的植株冠徑增長量比值都大于50%。在時間處理中，二氧化硫對紫穗槐的影響最小，其次是木槿，對紫葉李和連翹的影響最大。在濃度處理中，二氧化硫濃度對紫穗槐的冠徑增長量影響最大，對連翹的影響最小，而對紫葉李、白景天和木槿的影響處于二者之間。

表2 二氧化硫對植株冠徑增長量的影響

2.1.3 二氧化硫對植株冠幅增長量的影響 從表3可以看出，在時間處理中，二氧化硫對紫葉李的冠幅增長量影響最大，對其他植物冠幅的影響相對較小；而在濃度處理中，二氧化硫對紫穗槐的冠幅增長量影響最大，對木槿的影響最小。

表3 二氧化硫對植株冠幅增長量的影響

2.2 二氧化硫對植物生理指標的影響

生理指標作為衡量植物抵抗大氣污染能力大小的標準，在植物的抗性評價及抗性物種的選擇中具有重要的作用。由圖1可知，在正常生長條件下，5種植物葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量大致表現為連翹>紫葉李>紫穗槐>木槿>白景天；在二氧化硫處理下，5種植物葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量呈現出不一致的變化規律，以紫葉李和紫穗槐較高，且二氧化硫處理下5種植物葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均低于正常生長，由此說明二氧化硫可降低試驗植被葉片的生理特性。

由圖2可知，在正常生長條件下，5種植物葉片過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性均以連翹較高，紫葉李和紫穗槐次之，白景天和木槿較小；丙二醛含量則表現為木槿和白景天較高，紫葉李、連翹和紫穗槐較低；過氧化物酶活性表現為紫葉李含量較高，連翹和紫穗槐次之，白景天和木槿較低。在二氧化硫處理下，葉片的過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、過氧化物酶活性表現出與正常生長整體一致的趨勢，且二氧化硫處理下的葉片過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性均低于正常生長，而二氧化硫處理下的葉片丙二醛含量高于正常生長。

2.3 試驗植物綜合生長的主成分分析

主成分分析是處理數據降維的一種方法，能夠通過線性變換從多個變量中選出較少個數重要變量。主成分個數的提取原則是相對應特征值大于1的前m個主成分，且一般要求累計方差貢獻率達到85%。因此，通過方差分解主成分分析，共提取出3個主成分(表3)，在正常生長條件下，不同植物生長指標提取的主成分1、主成分2分別能解釋變量方差的62.13%、81.15%，前3個主成分累積方差貢獻率達 94.29%。在二氧化硫處理下，不同植物生長指標提取的主成分1、主成分2分別能解釋變量方差的63.25%、80.51%，前3個主成分累積方差貢獻率達94.54%，因此第1主成分、第2主成分和第3主成分為本研究所要解釋的主成分(表4)。

主成分分析結果顯示了不同生長指標在3個主成分上的載荷值(表5)，初始載荷因子反映主成分與二氧化硫的相關系數，載荷因子越高表示二氧化硫對主成分的影響越大。由表5可知，在正常生長條件下，與第1主成分具有較高相關性的生長指標有植株株高、葉綠素a含量和葉綠素b含量；與第2主成分具有較高相關性的生長指標有植株株高、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量；與第3主成分具有較高相關性的生長指標有可溶性糖含量和丙二醛含量。在二氧化硫處理條件下，與第1主成分具有較高相關性的生長指標植株株高、冠徑、葉綠素a含量和葉綠素b含量；與第2主成分具有較高相關性的生長指標有葉綠素a含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量；與第3主成分具有較高相關性的生長指標有可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、過氧化氫酶活性。

表4 方差分解主成分提取分析

表5 生長指標的主成分載荷因子

2.4 試驗植物綜合生長狀況評價

由于植物對二氧化硫的反應非常復雜，單一生長指標難以準確評價植物的受影響程度，因此針對幾個生長指標采用綜合生長比值法對植物進行排序。綜合增長比值越高，表示植物受二氧化硫的影響越小，生長較為正常；反之，則受二氧化硫的影響較大，生長受到較嚴重的抑制。從表6可以看出，在二氧化硫時間處理下，相對抗性由強到弱的排序為紫穗槐、木槿、白景天、連翹、紫葉李。在二氧化硫濃度處理下，抗性由強到弱的排序為紫穗槐、木槿、白景天、連翹、紫葉李。

表6 綜合生長指標

3 討論與結論

二氧化硫能夠通過綠植的氣孔進入其體內，而微粒則附著在葉片表層，影響植物的光合作用，從而影響綠植的正常生長[18-19]。綠植的受害程度一方面取決于自身的生長特性，另一方面取決于有害氣體的種類、濃度及持續時間。二氧化硫中的有害成分可導致綠植體內自由基濃度上升[20-21]。自由基積累能夠誘發和加劇細胞膜脂過氧化，導致細胞膜破壞，葉綠素分解，嚴重時可導致植物細胞死亡[22]。

葉綠素作為植物光合作用的物質基礎和光敏化劑，在光合作用過程中起著接受和轉換能量的作用；可溶性蛋白和可溶性糖包含一些代謝的酶，其含量的多少與植株體內的代謝強度有關[23]。有研究表明，植物葉片受到二氧化硫影響后，其葉片中的葉綠素a、葉綠素b均會受到破壞而分解，致使葉綠素含量下降[24]。研究表明，葉綠素含量受二氧化硫等污染氣體影響嚴重，且受影響程度與二氧化硫濃度和持續時間存在正相關關系，一旦發現葉片出現了可見傷害癥狀，說明葉綠素含量已經發生了大幅下降[25]。本研究發現，不同樹種之間的葉綠素含量明顯不同，其中葉綠素含量下降最大的是紫葉李，這直接取決于樹種的耐受性，由此可知，二氧化硫對葉綠體具有明顯的破壞作用。

最近有學者發現，葉綠素熒光特性對二氧化硫也非常敏感。二氧化硫對光合色素產生傷害的作用機制有兩種觀點。一種觀點認為，二氧化硫進入葉片細胞后增加了氧自由基的形成，進而導致葉綠素分解。曹洪法等認為，二氧化硫可以在3個方面影響葉綠素，即漂白(如顏色的消失)、葉綠素脫鎂(葉綠素分子降解為無光合活性的脫鎂葉綠素)和色素光譜特性的變化[26-27]。二氧化硫在水中溶解為亞硫酸，降解葉綠素分子的葉琳環，使Mg+流失。另一種觀點認為，二氧化硫對植物光合色素的傷害，一般不會導致脫鎂葉綠素的形成和吸收光譜的移位，主要是亞硫酸離子在氧化為硫酸過程中產生大量自由基的作用[20-21]。相比較可知，木槿和紫穗槐更能夠利用光能和轉化光能，為光合補償生長提供物質和能量基礎。

細胞膜作為細胞的核心組成部分，在調控細胞內外能量交換方面起著不可忽視的屏障作用，能夠保護細胞免受一般的侵害。但如果綠植長期處于污染的生長環境中，那么污染物容易導致膜脂過氧化，進而形成相應的丙二醛產物，其含量的高低表示膜脂過氧化發生的強弱，質膜透性的大小表示質膜受損的程度[28]。當綠植處于正常生長環境中時，其體內活性氧會根據生長需要而產生并可進行及時的清除處理，活性氧含量處于一種平衡狀態；但二氧化硫污染物的入侵會打破這種平衡，綠植體內的活性氧不斷產生，卻不能及時去除，而活性氧的積累很容易導致膜脂過氧化，進而形成較多的丙二醛，從側面說明當綠植受污染程度較為明顯時，意味著二氧化硫污染問題較為明顯[29-30]。本研究發現，經過二氧化硫的處理，綠植葉片內的丙二醛含量上升，這與以往學者的研究結果[26-27]一致。

植物體內存在過氧化氫酶和超氧化物歧化酶[31-32]等2種重要保護酶，它們能夠利用超氧化歧化反應對氧自由基進行有效去除，從而對細胞膜進行保護，降低污染物對植物的傷害程度。一系列的試驗發現，植物的耐受性與SOD活性存在正相關關系，說明能夠將SOD作為植物的耐受性指標之一[33]。韓陽等認為，植物對二氧化硫污染物的綜合耐受性能夠通過SOD活性氧代謝能力來體現，并由此進行植物耐受性的等級劃分[34]。

本研究中紫穗槐的SOD活性變化非常迅速，說明紫穗槐的SOD活性對二氧化硫非常敏感。在二氧化硫處理中，POD活性各樹種間存在很大差異，其中紫穗槐POD活性對二氧化硫的忍耐力最強，在最終的綜合評定中也表現出強的抗性，這與前人的研究結果[20-21]一致。本研究認為，高活性的POD仍然是植物抗污染能力的重要評價因子。因為超氧化物歧化酶在清除自由基同時生成過氧化氫，而葉綠體中參加卡爾文循環的一些酶(如RuBp)非常敏感，會影響光合作用中碳的固定，因此產生的自由基必須立即被清除，且新產生的自由基能與O2反應而生成氧化性和破壞性更大的羥基自由基。因此說明POD活性依然能夠作為植物污染耐受性的一個重要指標。

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