茂蘭喀斯特森林不同地形部位青岡種群結構與分布格局研究

吳邦利 龍翠玲 秦隨濤

摘 要：? 該研究以茂蘭國家級喀斯特森林自然保護區不同地形部位（漏斗、坡地、槽谷）青岡種群為對象，采用立木級結構代替年齡結構的方法研究青岡種群結構，并繪制了種群的存活曲線，用方差/均值比率法（偏離指數CX）、負二項參數（K）、叢生指數（I）、平均擁擠度（m*）、聚塊性指數（PAI）和聚集指數（Ca）等聚集度指標測定了青岡種群的分布格局，以評價該種群的結構特征與更新潛力。結果表明：三種地形部位中，青岡Ⅱ級幼樹占絕對優勢，其次是幼苗，中、大樹占一定比例，存活曲線接近于Deevey Ⅲ型，種群具有較強的自我更新能力，表現為增長型種群;三種地形部位青岡種群除槽谷有完整的徑級結構外，漏斗和坡地的徑級結構不完整，但均表現為幼苗數量少于幼樹，幼樹個體數量最多，中樹和大樹的數量最少，呈中間高而兩端低的徑級結構;不同地形部位青岡種群分布格局為隨機分布，分布格局在種群生長過程中發生變化，表現為隨齡級的增加聚集程度減弱，從聚集型向隨機型轉變。其中，幼苗、幼樹、小樹多呈聚集分布，中樹、大樹多呈隨機分布。該研究結果為茂蘭自然保護區青岡種群的合理保護提供了科學依據。

關鍵詞： 茂蘭， 喀斯特森林， 青岡， 種群結構， 分布格局

中圖分類號：? Q948.12

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）01-0048-09

Population structure and distribution pattern of Cyclobalanopsis glauca at different topographic sites in Maolan karst forest

WU Bangli， LONG Cuiling*， QIN Suitao

（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）

Abstract：? Cyclobalanopsis glauca is one of the constructive species and dominant species in subtropical evergreen broad-leaved forest. C. glauca is also the dominant species in karst forest of Maolan National Reserve and plays an important role in the ecosystem. In order to reveal population dynamics of C. glauca， different topography sites （funnel， hillside， valley） in Maolan National Reserve were selected as the objects of research. The population structure was studied by the method of tree class structure instead of age structure， and survival curves of C. glauca was drawn. The distribution patterns of the population were measured by applying aggregate indices， including variance/mean ration （deviation index CX）， negative binomial parameter（K）， clumping index（I）， mean crowding index（m*）， patchiness index（PAI） and aggregation index （Ca）. The population structure and renewal potential of C. glauca in Maolan National Reserve was evaluate. The results showed that? Class Ⅱ saplings of C. glauca were absolute predominance， the seedlings were the second， and there were some adult individuals， the population had strong self-renewal capacity， characterized by a growing population. The survival curve tended to be type Deevey Ⅲ. Among three topography sites， there was complete diameter class structure of C. glauca in valley， but the diameter class structures were not complete in hillside and funnel. It showed that the number of seedlings were less than saplings， the number of saplings was the largest， the number of middle and large trees were the least， the diameter structure of C. glauca was high in the middle and low in both ends. The distribution pattern of C. glauca population showed random distribution at different topography sites， and changed from clump to random with the development of the population. It showed that seedlings and saplings were clump distribution， but middle size and large trees were random distribution. The population structure and distribution pattern of C. glauca among three topography sites are different. This study will provide scientific support for C. glauca protection and management in Maolan karst forest.

Key words： Maolan， karst forest， Cyclobalanopsis glauca， population structure， distribution pattern

種群大小、年齡和分布格局是植物種群的重要結構特征，它們不僅反映不同個體的配置情況和種群的數量特征，而且反映了種群和環境間的相互關系（彭少麟， 1993）。青岡（Cyclobalanopsis glauca）為殼斗科青岡屬常綠喬木，耐瘠薄，喜鈣，幼樹耐陰，大樹喜光，為中性喜光樹種。其生態適應性強，具有良好的生態功能和經濟價值，在我國亞熱帶森林生態系統中占有重要地位（陳秋夏等，2011）。青岡在貴州茂蘭喀斯特森林中亦有大量分布，是茂蘭喀斯特森林的優勢喬木樹種之一（龍翠玲， 2008）。茂蘭自然保護區位于云貴高原向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，區內喀斯特十分發育，有落水洞、漏斗、洼地、槽谷及盆地等地貌形態，地形組合復雜多樣，有峰叢漏斗、峰叢洼地和峰林盆地等。茂蘭喀斯特森林是一類特殊的森林生態系統，蘊藏著豐富的生物多樣性，同常態地貌上的森林植被相比，在群落外貌、群落性質、區系組成、演替更新動態、生態環境以及生態系統對環境的影響等方面都有顯著不同（朱守謙和楊世逸，1987）。因此，茂蘭自然保護區地形組合的多樣化和小生境的高度異質性為青岡種群的生存提供了適宜的環境條件，是研究喀斯特森林青岡種群結構與分布格局的理想場所。

目前，有關青岡的研究主要集中在溫度和土壤含水量對青岡種子萌發的影響（張德楠等，2013）、種子萌發的生理生態學研究（曾丹娟等，2013）、生長規律及生物量分布格局（黃石嘉等，2017）、果實抗癌活性（甘耀坤等，2010）、種內與種間競爭（曾思齊等，2016）、水分生理對比（鄧艷等，2006）、干旱脅迫對青岡苗木的影響（張中峰等，2012）等方面。此外，還有對常綠闊葉林青岡群落結構及物種多樣性（劉瑜等，2013）、種群結構和動態（蔡飛，2000）、種群結構與分布格局等（胡小兵和于明堅，2003）的研究;有關喀斯特森林青岡種群也有一些研究，如桂林巖溶石山青岡櫟種群的結構特征（姚貽強等，2008），茂蘭喀斯特森林不同演替階段優勢喬木種群結構與分布格局（覃弦和龍翠玲，2016）等。這些研究為喀斯特區青岡種群的深入研究奠定了基礎，但與常綠闊葉林相比而言，喀斯特森林青岡種群的研究較少。我國西南地區脆弱的喀斯特生境，生態條件嚴酷，不利于植物種群的繁殖和生長，加上人為的干擾與破壞，喀斯特植被退化嚴重，青岡是巖溶區植被恢復與重建的重要樹種之一（李先琨等，2003）。因此，研究喀斯特森林青岡的種群結構和分布格局動態，了解其種群的生態特性、更新規律和群落的演替趨勢具有重要的意義。該研究以茂蘭不同地形部位喀斯特森林青岡種群為對象，分析其種群結構及分布格局的地形差異性，探索青岡種群的數量特征和維持機制，為茂蘭喀斯特森林植物種群的合理保護和退化喀斯特森林植被的恢復與重建提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究地位于貴州省南部荔波縣的茂蘭國家級喀斯特森林自然保護區（107°52′—108°05′ E，25°09′—25°20′ N）。區內喀斯特峰叢地貌發育典型，海拔為430 m～1 078. 6 m，平均海拔為800 m。成土母巖以白云巖及石灰巖為主。7月均溫為26.4 ℃，1月均溫為8.3 ℃，年均溫為15.3 ℃，≥10 ℃以上積溫5 727.9 ℃，年均降雨量1 320.5 mm。全年平均相對濕度83%。區內土層淺薄，土被不連續，地面巖石裸露率高。土壤以黑色石灰土為主，有機質和全氮含量豐富。保護區內是以青岡（Cyclobalanopsis glauca）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、狹葉潤楠（Machilus rehderi）、香葉樹（Lindera communis）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）、樸樹（Celtis tetrandra）、皺葉海桐（Pittosporum crispulum）、裂果衛矛（Euonymus dielsianus）等為優勢種的常綠落葉闊葉混交林。

研究區的三種地形部位為漏斗、坡地、槽谷，具有以下的生境特征。（1）漏斗：土壤為黑色石灰土，總覆蓋度95%。林下巖石露頭多，巖石裂隙發育，土被不連續，但有成片土壤分布，低凹處土層厚5～20 cm，枯枝落葉層厚5～10 cm，局部地段有積水現象，水分條件好，光照條件差。（2）坡地：位于坡體中上部，林內巖石露頭多，具大面積巖石崩塌碎塊，土壤為黑色石灰土，總覆蓋度70%。巖石裂隙發育，土層淺薄且不連續，土壤多分布于巖石縫隙， 低凹處土層厚1～3 cm，枯枝落葉層厚3～5 cm，水分條件差，光照條件好。（3）槽谷：下坡坡位，谷底平坦，林下巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，總覆蓋度為90%。巖石裂隙發育，土被不連續，有成片土壤分布，低凹處土層厚2～6 cm，枯枝落葉層厚3～7 cm。水分條件、光照條件適中（鄭振宇和龍翠玲，2014）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查方法 2014年5月，在茂蘭自然保護區選取坡地、槽谷、漏斗三種地形部位的典型森林群落，分別設置20 m × 20 m不連續樣地10塊，每種地形部位的樣地面積為4 000 m2，三種地形部位的樣地總面積為1.2 hm2。采用GPS對各樣地的地理坐標進行定位，并記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等數據。把各樣地劃分成10 m × 10 m的樣方，調查整個樣地內的所有木本植物，記錄種名、數量、胸徑（地徑）、高度、冠幅、郁閉度等指標。

1.2.2 種群徑級結構和存活曲線 青岡材質堅韌，不易鉆取木芯，生長年齡也很難確定，故用立木級結構代替年齡結構分析其種群結構。大小結構按兩種方式處理：胸徑在2.5 cm以下的個體分2級;胸徑大于2.5 cm的個體分4級。根據以上劃分標準，把30塊樣地中的青岡種群個體進行分類（李麗等，2007;王劍偉等，2008）：Ⅰ級（幼苗），DBH<2.5 cm，H<33 cm;Ⅱ級（幼樹），DBH<2.5 cm，H≥33 cm;Ⅲ級（小樹），2.5 cm≤DBH< 7.5 cm;Ⅳ級（一級中樹），7.5 cm≤DBH<15 cm;Ⅴ級（二級中樹），15 cm≤DBH<22.5 cm;Ⅵ級（大樹），DBH≥22.5 cm。以標準化存活數為縱坐標，以徑級為橫坐標，繪制種群存活曲線。

1.2.3 種群分布格局測定方法 種群分布格局及其聚集強度采用方差 /均值比率法（即偏離指數Cx）、叢生指數（I）、負二項參數（K）、平均擁擠度（m*） 聚塊性指數（PAI）和聚集指數（Ca）（張維等，2016;趙正帥等，2016）。

（1）方差、均值比：

Cx = V/m，V=∑（xi-m）2/（n-1），m = ∑（xi/n）。

式中，m為樣方中個體數均值，n為小樣方個數，xi為種群第i樣方內的個體數。若Cx>1集群分布，Cx=1隨機分布，Cx<1均勻分布。該值的顯著性可用t檢驗：

t = （Cx-1）/2/（n-1）

式中，當t = t0.05時差異不顯著，tt0.05時符合集群分布。Cx值既可以判定種群分布格局，也可以區分種群聚集強度。

（2）叢生指數：

I = V/m-1

式中，I<0時為均勻分布，I=0時為隨機分布，I>0時為集群分布。

（3）負二項參數：

K = m2/（V-m）

式中，K<0時為均勻分布，K>0時為聚集分布，K值越小則聚集程度越大，當K>8時樣地中的種群接近泊松分布，即隨機分布。

（4）平均擁擠度：

m* = m+V/m-1

式中， m*>m集群分布， m* = m隨機分布， m*

3.2 青岡種群分布格局

青岡種群在三種地形部位中整體呈隨機分布，但幼苗、幼樹、小樹多呈聚集分布，且聚集強度為漏斗>坡地>槽谷，到中樹、大樹等階段聚集強度逐漸降低。這主要與種群自身的生物學特性及環境因素相關。就地形而言，漏斗地勢低凹，青岡的果實為卵形或橢圓形的堅果，果實較重，種子傳播方式為重力傳播，因此，多數種子聚集在地勢低凹處或母樹周圍，種子萌發形成幼苗后，幼苗和幼樹呈聚集分布。坡地地勢陡峭，青岡種子由于重力作用而在石溝、石縫、石槽等低凹處聚集，因而幼苗和幼樹亦呈集群分布。槽谷是三種地形里地勢最為平坦，水熱條件較均衡的地帶，種子的擴散受地形的影響較小，因而幼苗和幼樹的聚集程度較漏斗和坡地小。種群的分布格局是種群與環境適應的結果（李辛雷等，2013）。喀斯特森林生態系統生態環境嚴酷，萌生是很多物種為了適應環境，爭奪更多的生存資源和空間，經過長期的適應和進化形成的一種適應方式（鄭振宇和龍翠玲，2014）。如高齡級樹干折斷、倒伏時，根頸處或根系上常有多株萌芽、根蘗條產生，增強了種群的更新能力，萌生苗在維持種群的穩定和延續方面起到很大的作用。由萌蘗形成的新個體，不會改變個體原有的位置，而是聚集在一起。隨著幼苗的生長，為爭奪更多的水分、養分、光照等資源，個體間的競爭加劇，導致種內和種間相互作用增強而造成植物自疏或他疏作用（李立等，2010），于是種群分布格局由聚集分布向隨機分布轉變。因此，不同地形的青岡種群徑級較大的中樹或大樹呈隨機分布。蔡飛（2000），胡小兵和于明堅（2003）在研究青岡種群時發現，不同大小級分布格局亦表現為幼苗呈集群分布，隨著種群的生長發育，聚集程度逐漸減弱，向隨機分布轉變。其它常綠闊葉樹種的分布格局亦如此，如多脈青岡（潘霞等，2013）與甜楮種群（徐學紅等，2005）在幼苗、幼樹、甚至小樹階段呈集群分布，到中、大樹階段呈隨機分布。由此可見，茂蘭喀斯特森林優勢樹種青岡種群的分布格局與其它常綠闊葉樹種分布格局的變化趨勢一致。

西南巖溶山區是我國生態環境脆弱區，森林植被的恢復是其生態環境建設的首要任務（李先琨等，2003;姚貽強等，2008）。青岡喜生于微堿性或中性的石灰巖土壤上，耐干燥貧瘠，是巖溶生態系統植物群落的建群種之一（鄧艷等，2006），其種群的發展對于巖溶區生態恢復具有重要作用。因此，在喀斯特生態脆弱區或植被退化地帶，前期恢復階段可栽種青岡幼苗，隨著群落逐漸穩定，可適當補植其它樹種。演替中后期，可采取相應的人工撫育措施，疏伐群落內過于密集的灌木、藤本和雜草等，適當增加群落光照強度，提高喬木幼苗存活率，提高退化喀斯特植被恢復的潛力和速度。茂蘭喀斯特森林土層淺薄、巖石裂隙發育強烈，淺根性植物很難在石面、石溝上扎根生長，而青岡是深根性植物，根系發達、穿串力強，在嚴酷的喀斯特生境中具較強的生長優勢，成為茂蘭喀斯特森林的優勢種之一。因此，根據茂蘭保護區地形地貌復雜多樣，石面、石溝、石縫等小生境隨機性和異質性高等特征，維持茂蘭喀斯特森林生態環境的多樣性和完整性，利用不同地形和小生境的環境優勢，保證種子萌發和幼苗生長的基本條件，是茂蘭喀斯特森林天然更新的保障。

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