南京紫金山糙葉樹群落結構及物種多樣性

宋伙林 卓啟苗 郭益力 董麗娜

摘要?[目的]探究紫金山糙葉樹（Aphananthe aspera）的群落結構特點，為紫金山糙葉樹的保護及可持續應用提供科學依據。[方法]采用典型樣地調查法對群落進行調查，采用Excel 2010對數據進行統計分析。[結果]紫金山糙葉樹群落有維管束植物40科54屬67種;種子植物區系地理成分較為復雜，溫帶和亞熱帶區系過渡性特征明顯;群落可分為喬木層、灌木層、草本層。喬木層與灌木層Simpson 指數、Pielou均勻度指數無明顯差異，灌木層Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener 指數高于喬木層。[結論]該群落今后將向著帶有常綠成分的落葉闊葉林方向演替，糙葉樹在群落中的競爭優勢被其他樹種削弱，應適當采取一定的保護措施。

關鍵詞?糙葉樹;群落結構;物種多樣性;紫金山

中圖分類號?S718.54文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2018）35-0108-02

糙葉樹（Aphananthe aspera）是榆科（Ulmaceae）糙葉樹屬（Aphananthe）落葉喬木，分布廣泛，常見于山西、山東、江蘇、安徽等地，在華東和華北地區生于海拔150～600 m的丘陵山地，在西南和中南地區生于海拔500～1 000 m的山谷、溪邊林中，生長較迅速[1-2] 。糙葉樹樹干挺拔，枝葉茂密，秋季葉色鮮黃，是非常美麗的秋季色葉樹種，是紫金山秋季彩林景觀的重要組成部分。作為秋季彩葉樹種，糙葉樹具有非常良好的開發前景，其核果黑色，秋日掛滿枝頭，亦是優美的秋季觀果樹種。

目前對于糙葉樹的研究報道較少，僅汪桂民[3]和張佳平等[4]分別對糙葉樹的育苗造林技術及云臺山的糙葉樹群落進行了探究。筆者以紫金山糙葉樹自然群落為研究對象，探究其物種組成、區系特點、層級結構及物種多樣性等內容，旨在為糙葉樹的物種保護及可持續應用提供科學依據。

1?研究區概況

紫金山位于江蘇省南京市（32°01′57″～32°06′15″N、118°48′24″～118°53′04″E）東部，總面積為3 008.8 hm2，最高峰海拔為448.9 m，土壤類型為黃棕壤和黃褐土類。由于地處北亞熱帶與暖溫帶的過渡地帶，植被組成也明顯表現出過渡性，地帶性植被類型為落葉-常綠闊葉混交林，地帶性落葉樹種主要有麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、槲樹（Quercus dentata）、楓香（Liquidambar formosana）、糙葉樹（Aphananthe aspera）、紅柴枝（Meliosma oldhamii）、苦樹（Picrasma quassioides）、化香（Platycarya strobilacea）、烏桕（Sapium sebiferum）、樸樹（Celtis sinensis）、紫彈樹（Celtis biondii）、榔榆（Ulmus parvifolia）、三角槭（Acer buergerianum）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等，主要的地帶性常綠樹種有冬青（Ilex chinensis）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、枸骨（Ilex cornuta）、南天竹（Nandina domestica）、女貞（Ligustrum lucidum）等[5]。

2?研究方法

2.1?樣地設置

2018年5—6月采用樣方法，在全面踏查的基礎上，選擇糙葉樹種群分布集中且林分保持良好的典型地段設立3個20 m×20 m 標準樣地，并記錄標準樣地分布地區、面積、海拔、經度、緯度、坡向等因子。喬木、灌木均采用每木調查，詳細記錄樹種、胸徑、樹高、冠幅等，記錄胸徑小于3 cm的植物高度。在每塊標準樣地的四周與中心設置5塊1 m×1 m的草本樣方，詳細記錄草本種類、蓋度等。群落中的某些植物，因其植物性狀為攀援木本或草本，有藤本類植物的一些特征，故也計入灌木層內。

2.2?數據分析

重要值（IV）=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3[6]。其中，相對多度=（某物種的個體數/全部物種的個體數）×100%;相對顯著度=（某物種的顯著度/全部物種顯著度之和）×100%;相對頻度=（某物種的頻度/全部種的頻度之和）×100%。

多樣性指數：Margalef豐富度指數DMargalef=（S-1）/lnN;Shannon-Wiener指數H=-si=1PilnPi;Simpson指數D=1-si=1Pi2;Pielou 均勻度指數J=H/lnS[6-7]，其中S是樣方單元中的物種數，N是樣方單元中的總個體數，Pi是第i種的相對多度。

采用Excel 2010對數據進行統計分析。

3?結果與分析

3.1?群落物種組成

根據統計，南京紫金山糙葉樹群落中共有維管束植物40科54屬67種，其中蕨類植物5科5屬6種、裸子植物2科2屬2種、被子植物33科47屬59種，被子植物中雙子葉植物31科43屬54種、單子葉植物2科4屬5種。

數量優勢科依次為殼斗科（Fagaceae）（4屬6種），薔薇科（Rosaceae）（3屬6種），木犀科（Oleaceae）（3屬4種），百合科（Liliaceae）（3屬3種）。含有單種的屬占絕對優勢，有45個，占屬數的83.33%;含有2種的屬有6個，占屬數的11.11%;含有3種的屬有3個，分別為櫟屬（Quercus）、柿屬（Diospyros）、石楠屬（Photinia），占屬數的5.55%。

3.2?植物區系地理成分

根據吳征鎰[8-9]中國種子植物區系地理成分劃分標準，對該群落種子植物的49個屬進行分析，結果見表1。世界分布的屬有2屬，為懸鉤子屬（Rubus）、薹草屬（Carex），該分布區類型很難在群落中體現出區系特點，因此在區系分析中意義不大。熱帶分布的屬（2～7）有24屬，占整個區系屬數的48.98%，為常見成分，構成群落中層及灌木層主體，如糙葉樹屬（Aphananthe）、山胡椒屬（Lindera）、石楠屬（Photinia）、柿屬（Diospyros）等。溫帶分布的屬（8～10）有16屬，占整個區系屬數的32.65%，如楓香樹屬（Liquidambar）、櫟屬（Quercus）、柯屬（Lithocarpus）、槭樹屬（Acer）、女貞屬（Ligustrum）等，構成了該群落喬木層的主體。地中海區、西亞至中亞分布僅1屬1種，即黃連木屬（Pistacia），占2.04%。東亞和北美洲間斷分布及東亞分部的屬有13屬14種，占整個區系屬數的26.53%，主要為木本植物，如野鴉椿屬（Euscaphis）、白馬骨屬（Serissa）等?？梢?，糙葉樹群落的植物種類較為豐富，地理成分較為復雜，群落植物主體為溫帶成分和亞熱帶成分，可見該區系過渡性特征較為明顯。

3.3?群落垂直結構

糙葉樹群落垂直結構層次分明，可以分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層中，糙葉樹的重要值遠大于其他樹種，可見樣方選擇的合理性，栓皮櫟（Quercus variabilis）、石楠（Photinia serrulata）等重要值分別為第2、3位，楓香（Liquidambar formosana）、女貞（Ligustrum lucidum）、山胡椒（Lindera glauca）、馬尾松（Pinus massoniana）等重要值相差不大（表2）。喬木層又可以分為3個亞層，第1亞層高10 m以上，主要有栓皮櫟、楓香和馬尾松等;第2個亞層5～10 m，主要有糙葉樹、女貞、樸樹、紫彈樹等;第3個亞層3～5 m，主要有石楠、山胡椒、紫薇（Lagerstroemia indica）等。灌木層包括胸徑小于3 cm的幼樹幼苗和真正的灌木種類，主要有老鴉柿（Diospyros rhombifolia）、白檀（Symplocos paniculata）、小葉石楠（Photinia parvifolia）、山胡椒、六月雪（Serissa japonica）等，以及石櫟（Lithocarpus glaber）、三角楓（Acer buergerianum）、女貞、樸樹、糙葉樹、山胡椒等幼樹小苗。草本層主要有三脈紫菀（Aster ageratoides）、海金沙（Lygodium japonicum）、紅蓋鱗毛蕨（Dryopteris erythrosora）等。

3.4?群落物種多樣性

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個指標，它受生境中生物和非生物多種因素的影響[10]，能有效地表征生物群落和生態系統結構的復雜性。由糙葉樹群落中喬木層和灌木層物種多樣性指數可以看出（表3），該群落的物種數為48（僅限木本）。通過分層比較，灌木層的物種豐富度、物種多樣性指數要高于喬木層，二者在Simpson指數和均勻度指數上相差不大，可見這2個指數在糙葉樹群落各層次物種多樣性的變化上體現得不是很明顯，2個層次多樣性比較接近。Shannon-Wiener 指數和Margalef豐富度指數能夠較好地表現層次間的差異[11]。

4?結論

紫金山糙葉樹群落內共有維管植物67種，隸屬于40科54屬，殼斗科、薔薇科、木犀科、百合科等為優勢科，單種屬占絕對優勢。種子植物地理區系較為復雜，不少溫帶成分和亞熱帶成分在此交匯，區系過渡性特征較為明顯。

該群落垂直結構層次明顯，群落可分為喬木層、灌木層、草本層。重要值分析表明，糙葉樹、栓皮櫟、石楠、楓香、女貞等物種的重要值比例較高;灌木層老鴉柿、白檀、小葉石楠、山胡椒及石櫟、三角楓、女貞、樸樹等幼樹小苗等占較大優勢。群落平均物種多樣性指數Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數依次為7.20、2.82、0.90、0.73，灌木層豐富度高于喬木層。

群落中物種分布不均勻，使其存在分化與演替的趨勢。目前紫金山糙葉樹群落中高大喬木主要有栓皮櫟、馬尾松、楓香等，糙葉樹重要值遠大于群落中其他樹種，同時也占據了喬木的第2亞層，未來一段時間群落仍趨于穩定。灌木中的幼樹小苗分散林下，糙葉樹小苗占據一定空間，但數量不及石櫟、女貞等常綠樹種，說明該群落今后將向著帶有常綠成分的落葉闊葉林方向演替。此外，還有石楠、樸樹等大量小苗，削弱了糙葉樹在群落中的競爭優勢，應適當采取一定的保護措施，以保證在提高該群落物種多樣性的同時保持一定的穩定性。

參考文獻

[1] 陳有民.園林樹木學[M].2版.北京：中國林業出版社，2011：380.

[2] 臧德奎.園林樹木學[M].2版.北京：中國建筑工業出版社，2012：222.

[3] 汪桂民.糙葉樹育苗造林技術[J].林業實用技術，2010（11）：27.

[4] 張佳平，丁彥芬.江蘇云臺山糙葉樹群落調查及植物配置模式研究[J].中國園林，2013（4）：18-23.

[5] 董麗娜，徐海兵，居峰，等.南京紫金山國家森林公園植物多樣性現狀及保護對策[J].江蘇林業科技，2011，38（1）：30-35.

[6] 王晨暉，潘夏莉，毛忠，等.浙江天目山金錢松群落特征及其物種多樣性研究[J].中國園藝文摘，2017（3）：53-59.

[7] 蘇宇喬，張毅，賈小容，等.幾種多樣性指標在森林群落分析中的應用比較[J].生態科學，2017，36（1）：132-138.

[8] 吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型[J].云南植物研究，1991（增刊IV）：1-139.

[9] 吳征鎰.中國種子植物區系地理[M].北京：科學出版社，2011.

[10] 劉春生，章藝，劉鵬，等.九龍山自然保護區黃山木蘭群落結構特征及其優勢種群結構[J].浙江林業科技，2010，30（1）：1-7.

[11] 方彥，謝春平，伊賢貴.福建武夷山野生早櫻群落物種多樣性[J].南京林業大學學報（自然科學版），2008，32（3）：142-144.