黃土高原風蝕水蝕交錯區典型植被對土壤酶活性的影響

王嘉維

（山西大學環境與資源學院，山西 太原 030006）

黃土高原風蝕水蝕交錯區，是干旱和半干旱區生態系統共同作用的重要交錯地帶[1]。該區生態系統的優劣對于黃土高原防止水土流失、改善土壤質量和維護生態平衡具有重要作用。近年來，隨著退耕還林（草）工程的實施，黃土高原風蝕水蝕交錯區的生態系統得到有效改善，典型生物結皮與草本鑲嵌分布，且覆蓋度高達60%～70%[2]。目前，關于該區生態系統的研究報道已有不少，但大多集中于生物結皮的空間分布特征[3-4]、水土保持功能[5]、對土壤養分的影響[6]以及對土壤理化性質的影響[7]等。關于生物結皮與不同植被對生態系統的交錯影響研究尚少，而二者對土壤酶活性的交錯影響研究更為鮮見。

土壤酶是一種特殊的生物蛋白質，具有催化土壤養分分解和加速土壤元素循環的作用[8]。土壤酶來源于微生物、土壤動物和殘體以及植物根系和凋零物分泌[9]。土壤酶的生物催化作用尤其以水解酶最為顯著，對生態系統中的物質循環影響最為重要。植被可通過根系分泌物和凋零物分解來影響土壤酶活性，同時也通過改善微生物生存環境和酶促反應條件來影響土壤酶活性[10]。目前，已有許多學者針對水陸交錯帶[11]、農田生態系統[12-13]、森林態系統[14-15]以及濕地生態系統[16-17]中不同植被類型下的土壤酶活性差異進行了研究。黃土高原風蝕水蝕交錯區地處干旱和半干旱區，該區植被恢復對整個黃土高原的水土流失治理乃至全國的生態修復有著重要意義，但針對該區不同類型植被土壤酶活性差異的研究仍鮮有報道。

本研究以毛烏素沙漠東緣發育近30 a的典型蘚結皮、沙蒿群落以及長芒草群落為研究對象。分層（0～30 cm）取樣，測定3種土壤酶活性，同時測定土壤有機質、堿解氮和速效磷的含量，分析了不同植被類型的土壤酶活性差異、垂直分布特征以及其對土壤養分的影響，以期進一步揭示典型植被對土壤酶活性的貢獻，旨在為進一步了解土壤酶活性的作用機制提供實證，同時為毛烏素沙漠東緣的生態修復提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土高原北部的陜西省神木縣六道溝流域（38°46′～48°51′N，110°21′～110°23′E），海拔1 094.0～1 273.9 m[7]，屬中溫帶半干旱氣候，降雨集中在6—9月，年降水量408.5 mm[7]。黃土高原北部是黃土高原向毛烏素沙漠的過渡地帶，生態環境脆弱，風蝕、水蝕交錯，水土流失嚴重。流域為典型的蓋沙黃土丘陵地貌，分為東西兩半，西部多為固定沙丘，以風沙土為主，占流域總面積的13.5%，東部則大部分為黃綿土覆蓋，占流域總面積的86.5%[7]。

1.2 樣地選擇與樣品采集

樣品采集工作于2016年9月12—15日進行。沙蒿、長芒草和蘚結皮3種典型植被類型各選3個樣地（表1）。每種植被類型樣地相鄰近，且一一對應。每個樣地隨機選擇4個樣點，每個樣點采集6種深度（0～5，5～10，10～15，15～20，20～25，25～30 cm）的土壤樣品，并將同一樣地中4個樣點的同層次樣品混合，即4種處理×3個樣地×6種深度，共采集72個樣品。樣品使用直徑70 mm、高50 mm的環刀采集，并將樣品存于密封采樣袋中于4℃下保存。樣品預處理和分析測定于實驗室進行。

表1 樣地基本情況

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤酶活性測定 脲酶活性用奈氏比色法測定[18]，以37℃下1 g土樣1 h生成NH3-N的μg數表示；堿性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法[18]測定，以37℃下1g土樣1h生成苯酚的μg數表示；蔗糖酶活性用3，5-二硝基水楊酸比色法[18]測定，以37℃下1 g土樣1 h生成葡萄糖的μg數表示。

1.3.2 土壤理化性質測定 土壤有機質采用重鉻酸鉀氧化法進行測定；堿解氮采用堿擴散法進行測定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法進行測定。

1.4 數據處理

使用SPSS Statistics 22.0中描述性統完成數據平均值和標準誤差的計算，使用LSD多重比較分析土壤酶活性和土壤養分的差異顯著性。用Origin-Pro8.0完成數據作圖。

2 結果與分析

2.1 不同類型植被的土壤酶活性差異

從圖1可以看出，沙蒿6個土層的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性的平均值分別為25.2，27.6，19.6 μg/（g·h），分別是長芒草3種酶活性的1.2倍，1.1倍和1.1倍，是蘚結皮的2.4倍，2.1倍和4.3倍。可見，沙蒿對土壤酶活性的影響明顯大于長芒草和蘚結皮。3種植被的土壤酶活性存在明顯的表聚現象，且隨土壤深度的增加而減弱。LSD分析結果表明，沙蒿的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性分別在0～20，0～15，0～15 cm土層與下層土壤存在顯著差異，長芒草和蘚結皮的3種酶活性分別在0～15，0～15，0～10 cm土層與下層土壤存在顯著差異，表明沙蒿對土壤酶活性影響的表聚作用更為明顯。

2.2 不同類型植被的有機質含量差異

3種植被的土壤有機質含量都隨著土壤深度的增加而遞減，其中，沙蒿的遞減趨勢更為明顯（圖2）。LSD分析結果表明，沙蒿的有機質含量在0～20 cm土層差異顯著，長芒草的有機質含量僅在0～10 cm土層差異顯著，而蘚結皮的有機質含量則是在0～30 cm土層差異均不顯著。沙蒿、長芒草和蘚結皮有機質含量的平均值分別為2.4，1.1，0.8 g/kg，沙蒿的有機質含量是長芒草的2.1倍，是蘚結皮的3.0倍，表明沙蒿對土壤有機質的影響幅度明顯大于長芒草和沙蒿。

2.3 不同類型植被的速效氮和速效磷含量差異

從圖3可以看出，與土壤有機質含量相似，3種典型植被的堿解氮和速效磷含量有明顯的垂直剖面分布特征，即堿解氮和速效磷含量隨土壤深度增加而遞減。沙蒿的堿解氮含量在0～30 cm土層差異顯著，長芒草的堿解氮含量在0～20 cm土層差異顯著，而蘚結皮的堿解氮含量僅在0～5 cm土層差異顯著；就3種典型植被的相互比較而言，在0～30 cm土層范圍內3種植被的堿解氮含量兩兩之間存在顯著差異。LSD分析表明，沙蒿的速效磷含量在0～15，25～30 cm土層差異顯著，長芒草的速效磷含量在0～20 cm土層差異顯著，而蘚結皮的速效磷含量僅在0～5 cm土層差異顯著，且在0～30 cm土層范圍內3種植被的速效磷含量兩兩之間存在顯著差異。3種植被堿解氮含量的平均值為51.4，34.7，16.1 mg/kg；3種植被堿解氮含量的平均值為5.0，3.3，0.6 mg/kg，表明沙蒿對堿解氮和速效磷含量的影響明顯大于長芒草和蘚結皮。

2.4 土壤酶活性與土壤養分的相關性

對土壤酶和土壤養分之間進行了相關性分析，結果顯示，不僅土壤酶與土壤養分之間存在著極顯著相關性（P＜0.01），且土壤酶之間也存在極顯著相關性（P＜0.01）（表2）。表明土壤酶活性不僅對土壤養分有明顯影響，酶與酶之間也存在著相互影響作用。

表2 土壤酶活性與土壤養分的相關關系

3 討論

3.1 植被類型對土壤酶活性的影響

本研究表明，植被類型對土壤酶活性的影響大小是草本＞結皮，且二者之間存在極顯著差異（P＜0.001）。這與劉艷等[19]在黃河三角洲沖積平原濕地、劉存歧等[20]在長江口潮灘濕地以及SEDIA等[21]在新澤西的研究結果相似。相關研究表明，不同植被類型對土壤酶活性的影響存在著顯著差異，其作用機制主要包括3個方面：植物根和凋零物是土壤酶的主要來源之一，不同類型植被的生物量存在顯著差異，從而導致植物根和凋零物向周圍土壤分泌酶活性的差異[22]；土壤微生物是土壤酶的另一重要來源，不同類型植被土壤微生物的豐度、多樣性以及生物量存在差異，繼而導致不同類型植被酶活性的差異[23]；土壤溫度、水分以及pH值等土壤性質是酶促反應的重要條件，不同類型植被對土壤酶促反應條件的改變間接影響了土壤酶活性的提升[18]。但本研究中3種水解酶活性的提升幅度低于劉艷等和劉存歧等的研究，其原因可能是由于不同研究區，植被的發育年限、植被覆蓋度、植被生物量以及植物根系的發達程度存在差異，從而導致不同研究區植被類型對土壤酶活性的提升差異；不同研究區土壤微生物的豐度和多樣性存在差異，導致不同研究區土壤微生物的酶分泌能力差異。

本研究結果表明，不同植被類型的土壤酶活性存在相似的垂直分布特征，即土壤酶活性隨土壤深度增加而遞減。這與吳楠等[24]和ENOWASHU等[25]的研究結論相似。其原因主要是：土壤酶作為一種特殊的生物蛋白并不能單獨存在于土壤中，而是與以物理或化學結合形式吸附在土壤有機和無機顆粒上，或與腐殖質絡合，本研究表明，土壤有機質含量在垂直分布上存在著明顯的垂直遞減特征，因此，土壤酶活性呈相似的遞減特征；植被對土壤理化性質的改善隨土壤深度的增加而減弱，對土壤微生物生存環境和營養源的改善也隨土壤深度的增加而減弱，因此，土壤微生物存在垂直遞減特征，進而影響酶活性的垂直分布特征；所研究的3種植被類型的植物根系發達程度均隨土壤深度的增加而遞減，從而導致植物根在酶分泌能力上存在著垂直遞減特征。

3.2 土壤性質對土壤酶活性的影響

脲酶能夠催化尿素水解生成氨、二氧化碳和水[18]，脲酶在土壤氮循環中起重要作用[18]。安韶山等[26]研究認為，脲酶能促進堿解氮的轉化，而SAKORN[27]則認為，脲酶雖能促進堿解氮的轉化，但二者間并無明顯相關關系。這種差異可能與不同研究區氮含量、土壤微生物數量以及植被生長狀況的差異有關。堿性磷酸酶參與有機磷的轉化，酶促酯磷鹽鍵的水解性裂解[18]。大多研究認為，堿性磷酸酶能加速有機磷的脫磷速度，提高土壤磷的有效性[28-30]。蔗糖酶斷裂蔗糖分子鍵，生成葡萄糖和果糖[18]，在土壤碳循環中起重要作用。徐華勤等[31]研究認為，蔗糖酶有利于有機質的分解轉化，但也有學者研究認為，蔗糖酶與有機質并沒有明顯相關性[32]，這與有機質是土壤長期積累的產物，而蔗糖酶活性受環境因素的影響而產生短時間的變化有關。本研究結果顯示，土壤水解酶活性與土壤養分含量彼此之間顯著相關，3種水解酶能顯著提升土壤有機質、堿解氮和速效磷含量，與徐華勤等[31]、安韶山等[26]以及葉協鋒等[28]的研究結論一致。

4 結論

本研究結果表明，沙蒿的脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性平均值分別為25.2，27.6，19.6 μg/（g·h），長芒草的土壤酶活性的平均值分別為20.6，23.1，16.3 μg/（g·h），而蘚結皮的3種土壤酶活性的平均值分別為10.1，12.7，4.5 μg/（g·h），植被類型對3種土壤酶活性的影響大小是沙蒿＞長芒草＞蘚結皮；3種典型植被的土壤酶活性呈現相似的剖面分布特征，即隨著土壤深度增加而遞減；沙蒿的有機質、堿解氮和速效磷含量的平均值分別為2.4 g/kg和51.4，5.0 mg/kg，長芒草的3種土壤養分含量的平均值分別為1.1 g/kg和34.7，3.3 mg/kg，蘚結皮的3種土壤養分含量的平均值分別為0.8 g/kg和16.1，0.6 mg/kg，植被類型對土壤養分的影響大小是沙蒿＞長芒草＞蘚結皮；土壤酶活性和土壤養分含量之間顯著相關。綜合認為，黃土高原風蝕水蝕交錯區不同植被類型之間的土壤酶活性和土壤養分含量存在顯著差異，且植被對土壤酶活性和土壤養風含量的影響隨著土壤深度增加而減弱。黃土高原植被發育對土壤養分積累具有重要作用，對生態環境修復意義重大。

［1］卜崇峰，蔡強國，張興昌，等.黃土結皮的發育機理與侵蝕效應研究[J].土壤學報，2009，46（1）：16-23.

［2］王一賀，趙允格，李林，等.黃土高原不同降雨量帶退耕地植被- 生物結皮的分布格局[J].生態學報，2016，36（2）：377-386.

［3］袁方，張振師，張朋，等.陜北小流域生物結皮空間分布影響因子的通徑分析[J].水土保持研究，2015，22（6）：30-35.

［4］卜崇峰，張朋，葉菁，等.陜北水蝕風蝕交錯區小流域苔蘚結皮的空間特征及其影響因子 [J].自然資源學報，2014，29（3）：490-499.

［5］孟杰，卜崇峰，張興昌，等.陜北水蝕風蝕交錯區不同植被下生物結皮的發育特征研究 [J].西北林學院學報，2011，26（4）：41-46.

［6］肖波，趙允格，邵明安.黃土高原侵蝕區生物結皮的人工培育及其水土保持效應[J].草地學報，2008，16（1）：28-33.

［7］肖波，趙允格，許明祥，等.陜北黃土區生物結皮條件下土壤養分的積 累及 流失風險 [J].應 用生態學報，2008，19（5）：1019-1026.

［8］楊航宇，劉艷梅，王廷璞.荒漠區生物土壤結皮對土壤酶活性的影響[J].土壤學報，2015，52（3）：654-664.

［9］ZHANGBC，ZHOUX B，ZHANG Y M.Responses of microbial activities and soil physical-chemical properties to the successional process of biological soil crusts in the Gurbantunggut Desert，Xinjiang（In Chinese）[J].Journal of Arid Land，2015，7（1）：101-109.

［10］BOWKER MA，MAU R L，MAESTRE F T，et al.Functional profiles reveal unique ecological roles of various biological soil crust organisms[J].Functional Ecology，2011，25（4）：787-795.

［11］楊文彬，耿玉清，王冬梅.漓江水陸交錯帶不同植被類型的土壤酶活性[J].生態學報，2015，35（14）：4604-4612.

［12］楊敏芳，朱利群，韓新忠，等.耕作措施與秸稈還田對稻麥兩熟制農田土壤養分、微生物生物量及酶活性的影響[J].水土保持學報，2013，27（2）：272-275，281.

［13］顧美英，徐萬里，茆軍，等.新疆綠洲農田不同連作年限棉花根際土壤微生物群落多樣性 [J].生態學報，2012，32（10）：3031-3040.

［14］ VASCONCELLOS R L F，BONFIM J A，ANDREOTE F D，et al.Microbiological indicators of soil quality in a riparian forest recovery gradient[J].Ecological Engineering，2013，53：313-320.

［15］孔愛輝，耿玉清，余新曉.北京低山區栓皮櫟林和油松林土壤酶活性研究[J].土壤，2013，45（2）：264-270.

［16］萬忠梅，宋長春，郭躍東，等.毛苔草濕地土壤酶活性及活性有機碳組分對水分梯度的響應 [J].生態學報，2008，28（12）：5980-5986.

［17］吳俐莎，唐杰，羅強，等.若爾蓋濕地土壤酶活性和理化性質與微生物關系的研究[J].土壤通報，2012，43（1）：52-59.

［18］關松蔭.土壤酶及其研究方法 [M].北京：中國農業科技出版社，1986：19-20.

［19］劉艷，馬風云，侯龍魚，等.黃河三角洲沖積平原濕地土壤脲酶活性與養分通徑分析 [J].華中農業大學學報，2007，26（3）：327-329.

［20］劉存歧，陸健健，李賀鵬.長江口潮灘濕地土壤酶活性的陸向變化與環境因子的相關性 [J].生態學報，2007，27（9）：3663-3669.

［21］SEDIA E G，EHRENFELD J G.Differential effects of lichens and mosses on soil enzyme activity and litter decomposition[J].Biology and Fertility of Soils，2006，43（2）：177-189.

［22］AON M A，COLANERI A C.II.Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physico-chemical properties in an agricultural soil[J].Applied Soil Ecology，2001，18（3）：255-270.

［23］TAYLOR J P，WILSONB，MILLSMS，et al.Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface soils and subsoils using various techniques[J].Soil Biology and Biochemistry，2002，34（3）：387-401.

［24］吳楠，張元明.古爾班通古特沙漠生物土壤結皮影響下的土壤酶分布特征[J].中國沙漠，2010（5）：1128-1136.

［25］ ENOWA SHU E，POLL C，LAMERSDORF N，et al.Microbial biomass and enzyme activities under reduced nitrogen deposition in a spruce forest siol[J].Applied soil Ecology，2009，43：11-21.

［26］安韶山，黃懿梅，李壁成，等.用典范相關分析研究寧南寬谷丘陵區不同土地利用方式土壤酶活性與肥力因子的關系 [J].植物營養與肥料學報，2005，11（5）：704-709.

［27］SAKORN P P.Urease activity and fertility status of some lowland rice soils in the central plain[J].Thai J of Agric Sci，1987，20：173-186.

［28］葉協鋒，楊超，李正，等.綠肥對植煙土壤酶活性及土壤肥力的影響[J].植物營養與肥料學報，2012，19（2）：445-454.

［29］SARDANS J，PEUELAS J，ESTIARTE M.Changes in soil enzymes related to C and N cycle and in soil C and N content under prolonged warming and drought in a Mediterranean shrubland[J].Applied Soil Ecology，2008，39（2）：223-235.

［30］HU Y L，WANG S L，ZENG D H.Effects of single Chinese fir and mixed leaf litters on soil chemical，microbial properties and soil enzyme activities[J].Plant and Soil，2006，282（1/2）：379-386.

［31］徐華勤，章家恩，馮麗芳，等.廣東省典型土壤類型和土地利用方式對土壤酶活性的影響 [J].植物營養與肥料學報，2010，16（6）：1464-1471.

［32］ TIAN L，DELL E，SHI W.Chemical composition of dissolved organic matter in agroecosystems:correlations with soil enzyme activityand carbon and nitrogen mineralization[J].Applied Soil Ecology，2010，46（3）：426-435.