川西北4種灌叢根系分布特征及對土壤養分的影響

馬海天才， 張家成， 劉 峰

(1.成都農業科技職業學院，四川成都 611130； 2.四川農業大學風景園林學院，四川成都 610041)

植物通過發達的根系進行養分傳輸，從土壤中吸收生長所需的養分，然后利用根系向植物各部分傳送，從而滿足植物各部分的生長需要，這樣植物通過根系實現了與外界環境的能量交換[1-3]。根系越發達，說明植物根系能夠進行更深入、更大面積的土壤養分吸收，從而增強對土壤養分的利用效能，根系的分布特點很大程度上決定了根系生物量的分布，同時也從側面反映了根系吸收養分的土層特點[4-5]。Hales第一次明確提出根系分布的研究意義，后續關于植物根系的相關研究不斷出現，并在根系生長及分布特性方面取得了深入的研究成果，同時在環境特點對根系的影響方面進行了探究。科技進步為改進研究方法提供了條件，但植物根系的生長及分布等均位于地下，因此較為普遍使用土鉆法、挖掘法。

眾所周知，植物生長發育依賴土壤，植物也在土壤生態循環中起著重要作用，成為其中的重要組成部分，同時二者的關系及作用機制研究也是土壤學和生態學的研究熱點[6-7]。大量研究發現，植物對土壤養分的吸收能力取決于根系是否發達，只有根系分布較廣，才能更大面積地吸收土壤中的有機物等營養成分，根系深才能吸收土壤深層的養分，降低干旱等異常氣候帶來的影響，因此可以說根系分布決定著植物吸收營養空間的大小，決定著土壤養分的獲取能力[8-9]。研究植物必然不能脫離根系研究，根系生物量在土層中的分布直接影響著土壤的抗沖性；另外，土層深度的變化特點直接影響著根系的垂直分布狀況，這一方面取決于植物自身的生長特性，另一方面受到土壤養分含量等因子的制約[10]。與植物地上部分的相關研究相比，植物的地下部分生長機制及土壤特性等研究具有一定的難度[11]，根系作為植物生長的關鍵部位，要加強對其生長機制及影響因素的研究，從而探究植物和環境的關系。本研究選擇了川西北4種灌叢植物作為研究對象，通過其根系分布特征來研究其與土壤養分等環境因素之間存在的關系，進而為該地區植物保護及恢復提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于四川西北部的北川縣(31°41′～32°14′N，103°44′～104°42′E)，該區域主要是松潘-甘孜地槽褶皺結合部，境內山巒起伏，山脈基本上以白什、外白為界，西部主要是崛山山脈，東部則以龍門山脈為主，其中海拔最高的為插旗山，其海拔接近于4 769 m，北川的最低點為香水渡，其海拔為540 m，從而導致了該區域海拔差距超過了 4 000 m。該區域地勢西北高、東南低，在大陸性季風氣候的影響下呈現明顯的四季分明特點，但整體來說雨量較為充沛、氣溫溫和為主，縣城曲山的年均氣溫為15.6 ℃，年降雨量達1 399.1 mm，最高溫度在7月，平均高達36.1 ℃，最低溫度低至-4.5 ℃。該區域84.3%的土地面積為林業用地，其中森林覆蓋率高達78.6%，主要土質是礫石土、壤土、黏土，其中礫石土最多。土壤分布具有明顯的帶狀特點，植被分布也是隨著土壤分布的不同而呈現帶狀分布特點。

1.2 試驗設計

試驗于2016年7月進行，首先從研究區域內選取4塊灌叢樣地，要求樣地大小達到5 m×5 m，且要求樣地內植物生長良好。選取的4種灌叢分別是馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒，并從每種不同生長年限的灌叢中抽取長勢良好的20株為標準株，對株高等生長特點進行測定。試驗中采取整株挖掘法進行根系生物量的測定，在將標準株地上生長部分剪掉的前提下，再從地面開始每隔20 cm為1層，之后通過逐層挖掘的方式進行土壤取樣。不同灌叢的基本情況見表1。

表1 不同灌叢基本情況

1.3 樣品采集與測定

首先進行土樣采集：從六棱型網格內進行試驗土樣采集，選取對象為灌叢生物埂樣地，且要求種植年限不同，然后分別在不同年限生物埂護坡的坡頂、坡中、坡底對所選取的灌叢進行土壤下挖，土壤剖面直達根系下方200 cm的深度，從地面開始每隔20 cm為1層，之后通過逐層挖掘的方式進行土壤取樣，這樣就形成0～20 cm、直至180～200 cm的多層土取樣。通過環刀法進行取土，并按照相應的層次用鋁盒收納；為了進行土樣指標的對比，還要選擇對照土樣的取土，本試驗中對照土樣的選土位置為裸露坡面的坡位，待取土完成后對其各指標進行測定。

土樣選取完成后，帶回實驗室并進行風干處理，待風干之后進行均勻混合：(1)通過四分法對部分土樣進行過篩處理，要求篩的規格為1 mm，過篩之后的這部分土樣以備后續進行速效氮、速效磷、速效鉀的成分測定；(2)再從中取出部分土樣進行研磨處理，之后用0.25 mm篩進行過濾處理，以備后續進行全氮、全磷、全鉀的成分測定。為提升測定準確性，對以上測定進行3次重復。

植株根系的清洗采用純水，清洗時放在孔徑為5 mm×5 mm 的篩子內進行，清洗完畢進行晾干，最后裝入信封，之后要開展根系長度、表面積、根體積等主要參數的測定及分析。通過32 bit的EPSON根系掃描儀來分析主要的根系參數[11]，該儀器能夠對根系進行清晰掃描和成像分析，從而獲取準確的根量、根體積等重要指標。最后將風干處理過的根系通過坐標紙進行平鋪，采取20 cm為1層的分層處理后截斷根系，并用信封收納；最后在80 ℃的條件下對植物根系進行 24 h 烘干處理，晾干達到恒質量狀態后用1%的天平進行稱量，進而對根系生物量進行計算。

1.4 數據處理

數據的統計整理采用Excel 2010進行，利用SPSS 18.0開展相應的方差分析，LSD多重比較分析，對數據差異性進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 根系生物量和空間分布

根干質量的指標能夠直觀地反映根系在土壤中的分布情況，從表2可以看出，通過對4種灌叢的根系總生物量進行測定，4種灌叢根系平均生物量的大小順序依次為：馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，分別為433.3、348.4、416.3、458.3 g，馬桑和三顆針明顯高于野花椒和峨眉薔薇。

由于不同植物的生長特性不同，不同土壤層內根系的生物量也存在一定的差異。土壤不同深度的根系生物量，可以反映該植物在某一土層深度的生長能力和積累的生物量，而積累的生物量越多，說明在該層中利用土壤營養、水分和微量元素的能力越強。不同土壤層內灌叢根系生物量如表2所示。4種灌叢根系生物量的分布特征均是隨著土層的加深，根系生物量迅速降低，其中0～20 cm土壤層是4種灌叢根系的集中分布層，馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒4種灌叢根系的生物量占總生物量的比例分別達59.10%、44.40%、47.61%、44.92%，馬桑的根系分布超過2 m，峨眉薔薇和野花椒根系深度在1.6 m，三顆針根系深度在1.8 m。

表2 不同灌叢根系生物量和分布比例

2.2 根系分布特征

根是植物直接與土壤接觸的營養器官，也是植物生物量的重要組成部分。從表3可以看出，灌叢的根系分布呈“傘”形分布，主根明顯，側根較多。灌叢根系的主根長基本表現為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中不同灌叢根長差異顯著，根長的最大值達到200 cm。根系長度能表明根系吸收功能的指標，灌叢根系較長，說明灌叢有較強的吸收水分和養分的能力。根量是研究根系空間分布的最常用的參數，灌叢根系的數量、根表面積、根體積的變化趨勢與主根長的變化表現出相同的規律，馬桑根系的根量、根表面積、根體積均明顯比其他灌叢多，分別為1 562條、98.52 cm2、214.02 cm3，不同灌叢根長、根系數量、根表面積差異顯著。根系體積表現為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中，3顆針和峨眉薔薇差異不顯著。灌叢根系水平分布由于生物埂網格大小的限制，根系為了滿足植株自身的養分和水分需求只能沿著土層往下生長，水平分布最大值為85.36 cm，4種灌叢根系水平分布差異不顯著，而不同灌叢的根系垂直分布差異顯著，根系垂直分布最大值達215.23 cm。

表3 不同灌叢根系分布特征

注：表中數據為平均值±標準誤差，同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同灌叢根系養分含量

根系是連接植物和土壤的紐帶，影響著土壤中養分向植物體輸送以及在土壤中的運移。4種灌叢養分含量見圖1，碳含量變化范圍在356.89～423.25 g/kg，大小依次表現為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中峨眉薔薇和野花椒差異不顯著，二者顯著低于馬桑和三顆針(圖1-A)；氮含量變化范圍在10.74～16.25 g/kg，大小依次表現為顆針>野花椒>馬桑>三峨眉薔薇，其中馬桑和三顆針差異不顯著，二者顯著高于峨眉薔薇和野花椒(圖1-B)；磷含量變化范圍在 0.95～1.02 g/kg，大小依次表現為三顆針>野花椒>馬桑>峨眉薔薇，不同灌叢磷含量差異不顯著(圖1-C)；鉀含量變化范圍在20.74～26.25 g/kg，大小依次表現為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中三顆針和峨眉薔薇差異不顯著(圖1-D)。

2.4 不同灌叢土壤養分含量

不同灌叢土壤有機碳含量變化范圍在10.01～15.36 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，不同灌叢天然有機碳含量差異顯著(圖2-A)；不同灌叢土壤全氮含量變化范圍在1.07～1.56 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，其中三顆針與野花椒差異不顯著，峨眉薔薇與野花椒差異不顯著(圖2-B)；不同灌叢土壤全磷含量變化范圍在1.09～1.24 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤全磷含量差異不顯著(圖2-C)；不同灌叢土壤全鉀含量變化范圍在4.15～5.36 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，馬桑、三顆針、野花椒之間差異不顯著，顯著高于峨眉薔薇(圖2-D)；不同灌叢土壤有效磷含量變化范圍在105.47～148.26 mg/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤有效磷含量差異顯著(圖2-E)；不同灌叢土壤銨態氮含量變化范圍在38.97～56.98 mg/kg，大小依次表現為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤銨態氮含量差異顯著(圖2-F)；不同灌叢土壤硝態氮含量變化范圍在16.25～23.56 mg/kg之間，大小依次表現為三顆針>馬桑>野花椒>峨眉薔薇，馬桑與三顆針差異不顯著，二者顯著高于野花椒和峨眉薔薇(圖2-G)；不同灌叢土壤有效鉀含量變化范圍在86.32～126.32 mg/kg，大小依次表現為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，馬桑與三顆針差異不顯著，顯著高于峨眉薔薇(圖2-H)。

2.5 根系分布與土壤養分的相關性分析

對不同灌叢根系分布與土壤養分含量進行相關性分析，不同指標相關性關系見表4。馬桑根長與土壤有機碳、全氮、全磷、有效磷、銨態氮含量呈顯著正相關；根數量與土壤全氮、有效磷、硝氮含量呈顯著正相關；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、銨態氮、硝態氮呈顯著正相關；根體積與土壤全磷、有效磷、銨態氮、有效鉀呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、銨態氮和硝態氮呈顯著正相關；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、銨態氮和硝態氮呈顯著正相關；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀和有效磷呈顯著正相關。

峨眉薔薇根長與土壤有機碳、全氮、全磷、有效磷、氨氮含量呈顯著正相關；根數量與土壤全氮、有效磷呈顯著正相關；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、氨氮、硝氮呈顯著正相關；根體積與土壤全磷、有效磷、有效鉀呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、有效鉀呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、氨氮和硝氮呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤全磷呈顯著正相關；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀呈顯著正相關。

三顆針根長與土壤有機碳、全氮、有效磷、氨氮、有效鉀含量呈顯著正相關；根數量與土壤全氮呈顯著正相關；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、氨氮、硝氮呈顯著正相關；根體積與土壤全磷、有效磷呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、有效鉀呈顯著正相關；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、氨氮、硝氮和有效鉀呈顯著正相關；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀呈顯著正相關。

野花椒根長與土壤有機碳、全氮、有效磷、銨態氮、有效鉀含量呈顯著正相關；根數量與土壤全鉀含量呈顯著正相關；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、有效磷、銨態氮、硝氮呈顯著正相關；根體積與土壤有效磷呈顯著正相關；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮呈顯著正相關；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、銨態氮、硝氮和有效鉀含量呈顯著正相關；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀和有效磷呈顯著正相關。

表4 根系分布與土壤養分的相關性分析

注：“*”“**”分別表示顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)相關。

3 討論與結論

通過灌叢根系指標研究發現，不同灌叢具有不同的根長，其中馬桑的根系最長，其次為三顆針、野花椒、峨眉薔薇，馬桑的最大根長達到215.23 cm。植株對環境的適應性能夠通過根長指標進行反映，灌叢生長在生物埂網格內，其根系難以進行水平方向擴展，在這種情況下，根系一般會向地下方向生長，從而獲取更大面積的養分吸收范圍，最終促進植物生長，通過根系的分布調整來適應環境變化，促進自身生長。通過研究不難發現，根系長度最能直觀體現出根系的養分吸收能力，一般而言，根系的吸收能力與其根長成正比[12-13]，野花椒和峨眉薔薇對養分和水分的吸收能力弱于馬桑和三顆針。

研究發現，無論是灌叢根系數量，還是灌叢表面積及體積，均具有類似于根長的變化規律，馬桑不僅根系最長，而且其根系數量多達1 562條，在4種灌叢中根量最多，根系表面積及體積分別達到了98.52 cm2、214.02 cm3，遠遠高于其他3種灌叢。本研究中4種灌叢的根系長度、根系數量及表面積存在明顯差異，這主要與不同灌叢生長特性有關。不同的灌叢，其根體積大小也有較大差異[14]，具體表現為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒。根體積能對根系在土層中的分布進行直觀的體現，也能從側面反映出土壤特性，三顆針與峨眉薔薇在根體積方面的差異不顯著，這主要是雖然在植株新陳代謝過程中部分老根發生變化，但因其屬于多年生宿根植株，導致根系的體積變化不明顯。根表面積能夠體現出根系對養分及水分的吸收面積，進而影響根系整體的吸收能力。

植物通過發達的根系進行養分傳輸，從土壤中吸收生長所需的養分，然后利用根系向植物各部分傳送，從而滿足植物各部分的生長需要，這樣就實現了根系與外界土壤、水分等能量的交換[15-16]。大多數植物每年會有落葉等進入土壤，最終在微生物的作用下形成了土壤腐殖質，這對于土壤有機質的提升起到了巨大作用，最終增強了土壤的營養成分[2]。根系相對發達，其根長及根面積、體積等越大，這樣在根系周邊附著的生物量也就越大，這是植物自身生長特性及外界環境共同作用下的結果[17]。本試驗結果，不同灌叢具有明顯不同的根系平均生物量，其中馬桑的生物量最大，與其根長、根數量、根表面積、根體積最大相符合，其次是三顆針、峨眉薔薇，野花椒的生物量最小。通過研究發現，在土層不斷加深的情況下，這4種灌叢的根系生物量出現明顯的下降趨勢，也就是說灌叢根系生物量基本上與土壤深度呈相反的變化趨勢，且集中分布層位于地表至下方20 cm的土壤范圍內，馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒20 cm土層內分布的根系生物量分別達到了59.10%、44.40%、47.61%、44.92%。

灌叢根系在不斷的生長、穿插乃至于死亡的過程中，產生了很大的生物量變化，根系土壤中的元素也存在很大的差異，研究發現不同灌叢的碳、氮、鉀含量以馬桑含量最高，依次是馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，不同灌叢的磷含量差異不顯著，表現出了與灌叢根系分布同樣的規律。土壤直接決定著植物生存的地質條件[18-19]，直接影響根系對養分吸收的面積和體積，最終影響植物的生長，因此土壤影響著植物的生長發育[20-21]；但植被對于改善土壤活性等起著重要的作用[22-23]。本試驗結果，除全磷比較特殊外，其他根系土壤養分含量高低依次為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇；根系在土壤中的纏繞及分布等直接對土壤養分的分布特點起到了決定作用。通過相關性分析，土壤中的有機碳和全氮均與灌叢根系存在顯著的相關性；另外，植株碳、氮、磷、鉀元素含量與土壤中這些元素的含量息息相關，并具有顯著的相關性。

參考文獻：

[1]Ola A，Dodd I C，Quinton J N. Can we manipulate root system architecture to control soil erosion?[J]. Soil，2015，2(1)：603-612.

[2]Ghestem M，Veylon G，Bernard A，et al. Influence of plant root system morphology and architectural traits on soil shear resistance[J]. Plant and Soil，2014，377(1/2)：43-61.

[3]Sánchez-Blanco M J，lvarez S，Ortuo M F，et al. Root system response to drought and salinity：root distribution and water transport[M]// Root Engineering，2014：325-352.

[4]Leung F T，Yan W M，Hau B C，et al. Root systems of native shrubs and trees in Hong Kong and their effects on enhancing slope stability[J]. Catena，2015，125：102-110.

[5]Liu B，He J X，Zeng F J，et al. Life span and structure of ephemeral root modules of different functional groups from a desert system[J]. New Phytologist，2016，211(1)：103-112.

[6]Saura-Mas S，Lloret F. Adult root structure of Mediterranean shrubs：relationship with post-fire regenerative syndrome[J]. Plant Biology，2014，16(1)：147-154.

[7]Wu Y，Guo L，Cui X H，et al. Ground-penetrating radar-based automatic reconstruction of three-dimensional coarse root system architecture[J]. Plant and Soil，2014，383(1/2)：155-172.

[8]Navarro-Cano J A，Verdú M，García C，et al. What nurse shrubs can do for barren soils：rapid productivity shifts associated with a 40 years ontogenetic gradient[J]. Plant and Soil，2015，388(1/2)：197-209.

[9]Gruber B D，Giehl R H，Friedel S，et al. Plasticity of the arabidopsis root system under nutrient deficiencies[J]. Plant Physiology，2013，163(1)：161-179.

[10]Zanetti C，Vennetier M，Meriaux P A. Plasticity of tree root system structure in contrasting soil materials and environmental conditions[J]. Plant and Soil，2015，387(1/2)：21-35.

[11]Nagel K A，Bonnett D，Furbank R，et al. Simultaneous effects of leaf irradiance and soil moisture on growth and root system architecture of novel wheat genotypes：implications for phenotyping[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66(18)：5441-5452.

[12]Vacheron J，Desbrosses G，Bouffaud M，et al. Plant growth-promoting rhizobacteria and root system functioning[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：356.

[13]Lobet G，Pound M P，Diener J，et al. Root system markup language：toward a unified root architecture description language[J]. Plant Physiology，2015，167(3)：617-627.

[14]Silva-Navas J，Moreno-Risueno M A，Manzano C，et al. D-Root：a system for cultivating plants with the roots in darkness or under different light conditions[J]. The Plant Journal，2015，84(1)：244-255.

[15]Mairhofer S，Zappala S，Tracy S，et al. Recovering complete plant root system architectures from soil via X-ray μ-Computed Tomography[J]. Plant Methods，2013，9(1)：1-7.

[16]Lavenus J，Guyomarc’h S，Laplaze L.PIN transcriptional regulation shapes root system architecture[J]. Trends in Plant Science，2016，21(3)：175-177.

[17]Gutjahr C，Paszkowski U. Multiple control levels of root system remodeling in arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：204.

[18]金世杰，費良軍，傅渝亮. 土壤水分再分布特性研究進展[J]. 排灌機械工程學報，2016，34(3)：251-259.

[19]王衛華，雷龍海. 毛坪鉛鋅礦區農耕地土壤重金屬空間分布、污染與生態評估[J]. 排灌機械工程學報，2016，34(11)：979-989.

[20]鄭 娜，司劍華，喬建華.土壤增溫對高寒凍土層地區青楊生長的影響[J]. 江蘇農業科學，2016，44(5)：234-237.

[21]孫凱文，施凱峰，時佩佩，等. 碳調節劑對次生鹽漬化土壤理化性質及白菜幼苗生長的影響[J]. 江蘇農業科學，2016，44(2)：206-208.

[22]Gérard F，Blitz-Frayret C，Hinsinger P，et al. Modelling the interactions between root system architecture，root functions and reactive transport processes in soil[J]. Plant and Soil，2017，413(1/2)：161-180.

[23]Szoboszlay M，Lambers J，Chappell J，et al. Comparison of root system architecture and rhizosphere microbial communities of Balsas teosinte and domesticated corn cultivars[J]. Soil Biology and Biochemistry，2015，80：34-44.