人工誘變增加親本間遺傳差異提高雜交優勢的育種新技術

楊占良 巧緒 醫樂 楊洲 曾潤紅

摘 要 為了尋找培育農作物超級良種的新技術，根據輻射場中會引起稀有的基因活動并產生新的基因型，促進物種分支和演化的理論，以及誘變育種的原理，提出了要提高作物產量，就要提高植株的生理代謝強度，在育種中就必須提高雜交優勢。要提高雜交優勢，雜交親本間必須有大的遺傳差異，盡量接近極端類型。然而，對于小麥等品種間遺傳差異較小的作物，常規雜交育種手段已經很難培育出大幅度增產的新品種。因此，用輻射誘變手段，使雜交親本之一或兩個親本發生基因突變，這樣就能提高雜交親本間的遺傳差異，增強雜交優勢，對此稱為“新技術”。對前人用各種輻射因子處理作物種子，在后代中直接選育優良品種，以及輻照雜交F0、F1、F3等，從后代中選育優良品種的技術稱為“經典技術”。對“新技術”與“經典技術”進行對比，介紹了新技術的實踐過程及應用前景，并介紹了用新技術培育的超大粒小麥品種隴南71a的性狀、優缺點及應用價值。

關鍵詞 新技術；輻射誘變；遺傳差異；畸形突變；超大粒

中圖分類號：S512.1 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.12.097

增大雜交親本間遺傳差異的有效方法就是人工誘變雜交親本之一（或用不同誘變因子如輻射、化學、太空、粒子束等誘變兩個親本），使其發生基因突變，發生突變后的親本基因型與正常親本之間就增大了遺傳差異，雜交后代就可能出現較強的雜交優勢，此技術稱為“新技術”。對前人用各種輻射因子處理作物種子，從后代中直接選育優良品種，以及輻照雜交F0、F1、F3等，從后代中選育優良品種的技術，稱為“經典技術”。

1 材料與方法

2003年至2009年，將從大田收集到的十幾個小麥材料分為處理組和對照組，利用醫用設備進行X射線或高能X射線放療、高能X射線放療加核磁共振雙因子、核磁共振3組處理[1]。因未能對3組處理分別做嚴密的對比分析，未檢測到3種處理各自不同的效應。而是對處理材料連年反復處理，直到出現宏觀表型上可見的畸形突變。

2 結果與分析

1）2007年處理組中出現多種類型的畸形突變。選擇典型的畸形突變植株作親本，采用農民大田種植小麥中的優良植株，及試驗中的特殊植株配成組合進行雜交，觀察畸形突變植株與正常植株雜交的效果。

大田自然突變材料2003B經5次處理后，到2008年出現大粒特性，到2009年大粒性狀已較為顯著。09-3×洛夫林的F1表現出超強雜交優勢，其粒長達8 mm，千粒重80 g（圖1）。

2）F2以后出現性狀分離。09-3中出現麥穗平扭轉90°的畸變植株。以此下一代做母本，與大田中綿陽36進行雜交，F1表現出很強的雜交優勢，記為2010-4號，其中表現突出的還有2010-11號。2010-4號和2010-11自交系以及與其他親本雜交的后代中陸續出現了麥穗螺旋盤曲的植株以及其他畸變株型。

3）用該技術選育出的超大粒材料隴南71a，其大穗和超大粒特性已經具備了超高產小麥的特征，缺點是株高100～120 cm，頭重腳輕，抗倒伏能力差。為了降低植株高度，增強抗倒伏性，在2016年用隴南71a畸變株和正常株分別做親本與其他矮化品種進行正反雜交，共做了7個雜交組合。其中，3個組合F0種子很瘦小，擔心不出苗，用紙巾浸泡催苗，比正常播種期早40多天移栽于花盆中。在雨量較少，晴天較多的武都區生長；另5個組合種在雨量較多、晴天較少的成縣實驗田，其中3號組合（12矮稈旗葉連穗株×71a）在兩地各種一份。2017年觀察分析F1的性狀并與兩個大田品種進行對比。以隴南71a做雜交的父本或母本，F1都表現了超大粒特征，超大粒特征有顯性性狀的趨勢，且植株高度有所降低；3號組合（12號矮稈旗葉連穗株×71a）在兩個不同的生長環境中表現很大的差異，推測后4個組合在正常生長環境中也會表現更大優勢；雜交組、大田隴南71a與大田潘林相比，在籽粒大小和粒質量上表現出顯著差異。

3 討論與展望

3.1 新技術的科學性與可行性

該研究的思路建立在前人早已提出的成熟可靠的科學理論基礎之上，也加入了筆者自己的想法，所用方法也是前人早已使用的科學方法。誘變與雜交相結合培育小麥品的效果相似題目的文章已有很多，這些研究工作已經成功培育出很多優良品種，為我國育種事業作出了杰出貢獻[2]。不同之處是，前人的誘變與雜交相結合的育種方法是對雜交當代（F0）、F1、F3進行輻射誘變，以及對雜交種子進行輻照，以提交誘變效果。這些工作都是先做常規雜交，然后再輻射誘變。其主要目的都是利用輻射誘變敏感類型和敏感時期增加誘變類型，提高誘變效果。事實說明這些工作成效顯著。本試驗是針對雜交親本的目標樣品，先輻射誘變，然后雜交，其主要目的是利用突變改變雜交親本的基因型，提高親本間的遺傳差異，以增強雜交優勢。其實，前人也有將輻射誘變有利用價值的突變應用到雜交育種中去的工作，但未見報道結果和詳細論述。因此，筆者將先誘變，后雜交，即利用輻射誘變產生的畸形突變體與正常目標親本進行雜交的育種技術，這一新技術是在前人工作基礎上進行的，有其科學依據。其使用設備簡單，操作過程易行。

3.2 研究過程中的問題

在輻射誘變的初期，輻照種子用的是透視拍片的X光，誘變效果很差。以后利用高能X射線“放療”和核磁共振雙重處理的辦法。設計了高能X射線“放療”單因子、“放療”+核磁共振雙因子、核磁共振單因子3組處理加對照組。但未能對3組處理分別做嚴密的對比分析，未檢測到3種處理各自不同的效應（嚴格意義上這3組處理是有不同效應的），而是對處理材料連年反復處理，直到出現宏觀表型上的畸形突變。只要有適宜的劑量就能誘發基因突變，有時突變在分子水平已經發生，只是在宏觀上未能表現出來。在輻射效應的生物學階段，時間可在幾秒鐘至若干年，在分子結構改變的基礎上，細胞內生物化學過程發生改變，從而導致各種細胞器的結構及其組分發生深刻的變化，包括染色體畸變和基因突變。

3.3 超大粒材料的選種及育種價值

用新方法培育出許多新的小麥種質材料，其中最有價值的是超大粒冬小麥隴南71a，其最大千粒質量2為015年的84.8 g，平均千粒質量61.5 g，最大穗粒數106，最大單穗粒質量8.3 g。具備超高產品種的特征。但是，隴南71a株高80～120 cm，并且穗大稈高，頭重腳輕，抗倒伏能力差，因此還不具備優良品種的特征。但該種超大粒特性能夠穩定遺傳，在產量構成的三個因素中，粒質量的遺傳力最大，也是最穩定、受環境影響最小的產量性狀[3]。隴南71a中仍有突變體繼續出現，其中也有低稈型的，但超大粒特征保持穩定，這與文獻中一致。利用其中變異體的中稈、低稈類型可能選育出抗倒伏的品種。2016年，利用71a做親本，與株高40 cm的親本做正反雜交，與矮稈材料雜交后，F1遺傳超大粒特征，莖稈有所降低，因此，在F2代后有可能選出低稈抗倒伏品種。

3.4 展望

用人工輻射誘變雜交親本，提高親本間遺傳差異，增強雜交優勢的育種新技術可能適用于有性繁殖的所有農作物，以期為農作物育種事業作出新的貢獻。

參考文獻

[1] 田紀春，超級小麥及其育種方法[J].麥類作物學報，2002，22（1）：87-90.

[2] 李美霞，楊睿，李有梅，等.波蘭小麥×普通小麥品系“中13”RIL群體籽粒特性的QTL定位[J].麥類作物學報，2012，32（5）：813-819.

[3] 劉春光.普通小麥細胞質雄性不育系的研究前景[J].大自然探索，1994，13（4）：57-61.

（責任編輯：劉昀）