黑果腺肋花楸的植物學研究進展

張衡鋒 湯庚國

摘 要：黑果腺肋花楸因其強大的藥用價值、食用價值和觀賞價值，作為藥品、食品、天然色素和觀賞植物在國際上廣泛應用，備受藥學界和植物學界的關注。本文在國內、國外黑果腺肋花楸發展歷史和生物學特性研究的基礎上，對黑果腺肋花楸的繁殖技術和栽培技術等進行綜述，旨在為黑果腺肋花楸的工廠化、標準化發展提供參考。

關鍵詞：黑果腺肋花楸；發展歷史；植物學特性；繁育技術；栽培技術

中圖分類號：S792.25 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.06.002

Progress of Botanicial Research in Aronia melanocarpa Elliot

ZHANG Hengfeng1，2， TANG Gengguo2

（1. Department of Horticulture and Landscape， Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College， Taizhou 225300， China；2. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing， Jiangsu 210037，China）

Abstract： Due to the strong medicinal value， edible value， ornamental value and ecologicial value， Aronia melanocarpa was widely applied in the world as medicine， food， natural color and ornamental plants. The studies about A. melanacarpa has become a hotspot in present medicine field and plant field. In this paper， on the basis of development history and biological characteristic studies， the breeding and cultivationg technique of A. melanacarpa were reviewed， aming to provid some reference for the industrialization and standardization development of A. melanacarpa.

Key words： Aronia melanocarpa Elliot； development history； botanical characteristics； breeding technique； cultivation technique

黑果腺肋花楸（Aronia melanocarpa Elliot）屬薔薇科腺肋花楸屬落葉灌木，原產于北美，其漿果富含黃酮、花青素和多酚等物質，其提取物對治療癌癥、糖尿病和心腦血管等疾病有特效，在歐美地區廣泛應用于醫藥和食品工業[1]。另外，黑果腺肋花楸花束密集、艷麗，花期較長，秋色葉紅艷，抗寒、抗旱和抗病蟲害能力極強[2]，在觀賞性和生態功能方面具有巨大的開發潛力，是我國近期重點推廣發展的經濟樹種之一。

1 歷史與文化

據考證，北美叢林中的帕塔瓦米印地安人最早開始利用黑果腺肋花楸，他們將其制成一種叫“■”的御寒茶[3-4]。1933年，民族植物學家Smith描述：帕塔瓦米印地安人非常喜愛黑果腺肋花楸果實的口味，但因其澀味，白人很難適應[4]。北美殖民者還將黑果腺肋花楸的漿果和樹皮作為一種止血收斂劑來使用[3]。

黑果腺肋花楸商業化栽培的時間相對較短，雖然其原產北美，但首先進行系統育種實驗的卻是俄羅斯植物學家Mitschurin，通過與花楸屬和歐楂屬植物雜交，他最終獲得兩個栽培種‘Likernaja和‘Desertnaja Michurina，1982年，它們被確定為一個新種A.×mitschurinii，即四倍體大果黑果腺肋花楸[5]。19世紀，黑果腺肋花楸種子從德國傳入俄羅斯，最初只是作為一種觀賞植物栽植在家庭花園中，從20世紀40年代開始，黑果腺肋花楸在俄羅斯西伯利亞地區逐漸成為一種經濟果樹，用于生產果汁和釀酒[6]，二戰以后，黑果腺肋花楸逐漸擴展到白俄羅斯、摩爾多瓦和烏克蘭。1976年，黑果腺肋花楸從前蘇聯傳入日本。到20世紀80年代，黑果腺肋花楸被引種到保加利亞、捷克斯洛伐克、東德、波蘭、斯洛文尼亞以及北歐的丹麥和英國。

我國的黑果腺肋花楸引種栽培歷史可追溯到20世紀90年代，遼寧省干旱地區造林研究在與朝鮮開展文冠果國際合作研究過程中，從朝鮮農業科學院資源植物研究所獲得1個黑果腺肋花楸栽培種（1990年），此后又從俄羅斯（1998年）引進1個品種，美國（2001年）引進6個品種，共8個品種，其中果用型品種6個，觀賞型品種2個[7]。2000年以后，我國逐漸從美國、波蘭和日本等國大量引種黑果腺肋花楸優良品種，并在遼寧、吉林、黑龍江、山東和江蘇等多個省份大面積種植。自引種以來，我國學者相繼在化學、藥理、繁育和產品開發等領域展開研究并取得了一定的成果，但從研究黑果腺肋花楸的文獻分析來看，波蘭文獻數量世界第一，美國和保加利亞分列第二和第三，我國僅位居17位[8]，說明歐洲和北美對黑果腺肋花楸的認知程度較高，我國由于起步較晚，與歐美國家研究水平相比，存在一定的差距。

2 資源分布與生物學特性

2.1 分類與分布

1803年，法國植物學家Andre Michaux首次將黑果腺肋花楸命名為Mespilus arbutifolia var melanocarpa（一種歐楂屬植物）[5]，后又因其形態特征與野櫻桃（Prunus virginiana）相似，被歸為梨屬[9]，Weinges等[10]則從花青素構成相似的角度將其歸為花楸屬，目前，國際上已統一將其確定為薔薇科（Rosaceae）腺肋花楸屬（Aronia）。腺肋花楸屬共有16個種，分布于北美和東亞。黑果腺肋花楸是腺肋花楸屬內栽培最廣泛的種之一，另外還有紅果腺肋花楸（A.arbutifolia，也是北美的一種原生種），四倍體大果黑果腺肋花楸（A.×mitschurinii，俄羅斯開發）和紫果腺肋花楸（A.×prunifolia）。目前，國際上主要的栽培品種有‘Viking（芬蘭），‘Nero（捷克），‘Aron（丹麥），‘Galicjanka（波蘭），‘Hugin（瑞典）和‘Rubina（俄羅斯）。

黑果腺肋花楸原產北美，天然分布于北美大湖區東北部到阿帕拉契山脈上部山地沼澤之間[11]。Irene等[12]研究了黑果腺肋花楸和紅果腺肋花楸在美國北卡羅來納州西部森林和早期演替區山地沼澤中的分布，發現2/3的黑果腺肋花楸和紅果腺肋花楸生活在早期演替環境中，且黑果腺肋花楸是這兩種環境林分的優勢樹種。

2.2 生物學特性

2.2.1 形態特征[2]落葉叢狀灌木，高1.5～3.0 m，冠徑1.5～3.0 m；成熟樹體由15～40條主枝，當年生枝黃棕色，多年生枝紅棕色或灰褐色，圓形皮孔明顯，片狀剝落；芽紅褐色，錐形；復傘房花序，花序柄被絨毛，由5～40朵小花組成，冠橫徑6～8 cm，小花為完全花，花被5片，白色，花萼5片，離生，杯狀，雌蕊子房上位，雄蕊離生，15～20個，花藥粉紅色；葉片深綠色，單葉互生，葉面光滑，卵形或橢圓形，葉尖銳尖，葉緣微鋸齒，網狀葉脈，沿葉中脈表面分布黑色小腺體（此為腺肋花楸屬的重要識別特征之一），秋葉深紅；果球形，梨果，果徑0.8～1.4 cm，果皮紫色，果肉暗紅色，宿存；種子腎形，棕褐色，千粒質量4.6 g；淺根系，主根不明顯，側根發達，集中分布于10～40 cm地表中。

2.2.2 生長特性 萌蘗性強，春季芽萌動較早。李翠舫等[13]對引種到遼寧西部半干旱地區的黑果腺肋花楸生長特性進行了全面調查：5月下旬為株高生長高峰期，6月開始轉慢，8月上旬停止；莖粗生長呈現快-慢-快的變化規律，5月下旬為高峰期，6月上旬轉慢，7月中旬又加速生長，8月末停止生長；頂芽和側芽均可結果，5年生苗進入豐產期，果實生長分前期（5月中下旬）、中期（6月上旬至7月中旬）和后期（7月下旬至8月下旬），中期為果實生長高峰期，前中期縱徑生長量大于橫徑，后期橫徑大于縱徑。但是，植物的生長物候特性與栽培地氣候及栽培條件密切相關，所以黑果腺肋花楸在不同引種地區的生長特性也應各不相同。

2.2.3 生態學特性 抗逆性強[2]。具有較強的耐寒性，可在-40 ℃低溫環境下露地正常生長；在年降水量600 mm以上地區可自然生長無需灌溉；無明顯病蟲害；土壤適應范圍大，從濕地到巖石邊坡環境均能正常生長，喜微酸新性土壤，土壤pH值高于8.0時出現葉片黃化現象，少數品種能在pH值8.5的土壤中正常生長。喜遮陰環境，能耐50%以下的遮陰，但遮陰條件會降低果實品質。

3 繁育技術

3.1 播 種

黑果腺肋花楸種子屬于深休眠型，需要較長時間的層積才能萌發。王小菲等[14]利用GA3、ABA和6-BA浸泡黑果腺肋花楸種子，發現在200 mg·L-1的6-BA溶液中吸脹2 d對種子萌發的促進效果最佳，種子發芽率達到40.42%。陳昕等[15]研究與腺肋花楸屬相近的花楸屬種子休眠機理，認為種皮障礙和存在萌發抑制物質是引起休眠的主要原因，但是有關黑果腺肋花楸種子休眠的機理報道罕見，且缺乏較為系統的解除休眠技術研究，需要進一步探索。

3.2 扦 插

目前，黑果腺肋花楸生產上主要采用扦插技術繁育苗木。李根柱等[16]研究了不同扦插基質對黑果腺肋花楸嫩枝扦插的影響，發現草炭土最適宜作為黑果腺肋花楸扦插基質，苗木當年成活率達80%～90%。張曉燕等[17]采用L9正交設計研究綠枝插穗部位、扦插基質和ABT濃度對黑果腺肋花楸生根效果的影響，發現綠枝上段、河沙和500 mg·L-1的ABT最利于生根，且插穗部位對生根影響最大。馬興華等[18]也采用正交試驗設計研究生根劑種類、濃度和浸泡時間對黑果腺肋花楸硬枝生根的影響，發現50 mg·L-1的IAA處理30 min的成活率最高，200 mg·L-1的ABT3處理30 min的生根量最大。趙明優[19]、曾光[20]和秦琳[21]等對黑果腺肋花楸扦插育苗技術進行了總結。

3.3 組織培養

3.3.1 增殖培養 培養基種類、植物生長調節劑種類及濃度和外植體等條件都是影響黑果腺肋花楸組培增殖的關鍵因子。大量研究結果表明，黑果腺肋花楸組培增殖的最佳培養基是MS和WPM[22-27]。植物生長調節劑方面，Brand等[22]發現MS+4.4 mg·L-1 BA或WPM+2.2 mg·L-1 BA均適于黑果腺肋花楸增殖。Ilieva[23]發現MS+500 mg·L-1酪素水解物+0.3 mg·L-1 BAP+0.05 mg·L-1 GA3最利于黑果腺肋花楸幼胚愈傷組織的誘導。張春雨等[24]研究發現，NAA和BA組合使用才能誘導出黑果腺肋花楸離體葉片的愈傷組織，單獨使用BA沒有效果，且最佳組合是0.5 mg·L-1 BA + 0.3 mg·L-1 NAA 。KI能誘導愈傷組織，但對黑果腺肋花楸試管苗芽誘導效果不明顯，最佳的增殖和繼代培養植物生長調節劑組合是0.2～0.5 mg·L-1 6-BA + 0.2 mg·L-1 IBA[25-27]。高曄華[28]研究發現，應選擇黑果腺肋花楸2.0 cm莖端作為外植體，增殖系數可達7.2，且玻璃化現象少。目前，有關黑果腺肋花楸增殖培養外植體選擇的研究較少，有關瓶外環境的報道未見，在以后的研究中需要進一步深入探索。

3.3.2 玻璃化現象 玻璃化是植物組織培養中十分常見的一種生理現象，是由脅迫環境引發的生理失調或病變，是一種適應性反應[29]。目前，玻璃苗的發生機理并不清晰，培養基類型、外植體類型、植物生長調節劑和培養條件（培養瓶、光照、溫度）都有可能引起組培苗的玻璃化[30]。高曄華等[31]比較了黑果腺肋花楸正常苗和玻璃化苗的莖葉顯微結構，發現玻璃化苗主脈不明顯，細胞排列凌亂，柵欄組織與海綿組織區別不明顯，莖腫脹粗大，髓腔內薄壁細胞破裂。另外，黑果腺肋花楸玻璃苗組織含水量、可溶性糖含量等顯著高于正常苗、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性低于正常苗[28]。在黑果腺肋花楸離體擴繁試驗中，玻璃化現象十分普遍，但其發生機制尚不完全清楚，需要深入研究。

3.3.3 生根培養 組培苗生根是植物能夠在瓶外環境中正常生長的必要條件，培養基、生長調節劑和環境條件都有可能影響到組培苗的生根。Brand等[22]發現MS或WPM均是適于黑果腺肋花楸生根的培養基。張利萍等[32]研究發現，在1/2 MS+0.4 mg·L-1 NAA培養基中，生根率可達100%。但李冬杰等[25]卻有不同觀點，認為在培養基中添加適量的IBA比NAA更利于黑果腺肋花楸生根，Litwinczuk等[33]也有類似研究結果。

3.3.4 馴化移栽 珍珠巖和蛭石由于其質地輕、透氣吸水性好，并含有一定量的礦物質，是目前國內外應用最多的移栽基質[34]。在黑果腺肋花楸組培苗馴化移栽研究中，張利萍等[32]認為最適宜的基質是純沙，Litwinczuk等[33]認為移栽到泥炭土與珍珠巖的混合基質中，植株更易成活。

4 栽培管理

4.1 環境因子

楊亞平等[35]研究了不同光照條件對黑果腺肋花楸苗期生長的影響，發現二年生苗木最適的光照強度是25%全光照。韓文忠等[36]通過栽培試驗發現，黑果腺肋花楸具有較強的抗旱性，在灌溉或秸稈覆蓋條件下，能適應年降水量500～600 mm的地區，超過600 mm的地區無需灌溉。毛良才等[37]研究黑果腺肋花楸抗寒性發現，當抗寒性達到-25 ℃時深超冷機制形成，開始低溫放熱，在隨后的鍛煉過程中降至-37 ℃。而且馬興華等[38]曾報道，黑果腺肋花楸的抗寒性會隨著樹齡的增大而不斷增強。

4.2 整形修剪

目前，黑果腺肋花楸主要作為果樹開發，為保證高產穩產，整形修剪必不可少。姜鎮榮[39-40]通過調查和統計分析，證實黑果腺肋花楸在2 m×3 m株行距條件下，采用叢狀樹形優于疏散分層形和扇形，保留19～22條主枝時單位產量最高，并對具體修剪和老樹更新技術進行了詳細闡述。

4.3 施 肥

Jeppsson[41]研究了施肥對黑果腺肋花楸‘Viking生長、產量、品質的影響，結果表明植物生長和產量隨著施肥水平的增加而增加，而色素含量和總酸隨著施肥水平的增加而降低，N 50 kg·hm-2+ P 44 kg·hm-2+ K 100 kg·hm-2可獲得最大花色苷產量。姜鎮榮等[42-43]研究配方施肥對黑果腺肋花楸抗寒性和產量的影響發現，NP或NPK配方施肥能提高新梢抗寒性，年最佳施肥量為N 60 kg ·hm-2 + P2O5 60 kg ·hm-2 + K2O 140 kg ·hm-2，有機質高于2%的土壤可免施氮肥。

4.4 病蟲害

Hahm等[44]首次報道在韓國，黑果腺肋花楸葉落葉上的斑點是由蘋果褐斑病菌所致。姜鎮榮等[45]也詳細匯總了黑果腺肋花楸病害、蟲害，并詳細闡述了發生、危害及具體的防治辦法。

5 展 望

黑果腺肋花楸由于其優異的藥用、食用、觀賞和生態特性，在林果苗木市場上具有非常可觀的開發潛力。基于目前已取得的研究成果及產業發展中待解決的問題，建議在以后的研究中著重考慮以下三個方面。

5.1 種質資源庫的建設

黑果腺肋花楸品種繁多且差異明顯，可根據不同品種的生物學特性，分為產果型和觀賞型兩大品系，開展針對性地引種、馴化工作。同時，建立集約經營管理的豐產或多元觀賞示范園基地，通過不斷的引種和篩選，逐漸建立長江中下游地區黑果腺肋花楸種質資源庫，以此作為黑果腺肋花楸研究和產業推廣的基礎。

5.2 建立優樹定向培育體系

近年來，過于重視黑果腺肋花楸化學成分及其藥理作用的研究，忽略了優良品種的選育工作，導致產業中種質混雜、優劣不分，給黑果腺肋花楸的推廣和應用留下了巨大隱患。應根據黑果腺肋花楸的不同用途，建立黑果腺肋花楸不同變異類型優樹選擇體系，定向培育具有不同特色和不同用途的新品種。

5.3 深化繁育技術研究

在選優的基礎上，攻克黑果腺肋花楸有性繁殖和無性繁殖的技術難關，進一步進行開放式簡化組培技術研究，簡化組織培養程序，減少組培中人力、物力成本。針對黑果腺肋花楸種子深度休眠的特性，開展種子休眠機理研究，提出解除黑果腺肋花楸種子休眠的方法。

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