8個糯玉米自交系11個農(nóng)藝性狀的配合力分析及其評價

賀囡囡， 蒙云飛， 韋桂旺， 馮云敢， 韋愛娟， 張述寬

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所，廣西南寧 530007； 2.廣西農(nóng)業(yè)科學院科技處，廣西南寧 530007)

糯玉米由于其胚乳淀粉結(jié)構(gòu)特殊、風味和糯性獨特，深受消費者的喜愛[1]。而如何選育出優(yōu)良的糯玉米品種以適應社會和消費者的需要是當前糯玉米育種者要解決的首要問題。自交系作為糯玉米育種的物質(zhì)基礎，要想組配出強優(yōu)勢的雜交種，就一定要選出高配合力的自交系。在長期的生產(chǎn)實踐中，玉米育種工作者已經(jīng)有了這樣的認識：“難在選系，重在選配，核心就是配合力的問題”。這說明配合力是雜交種組配和自交系選育的中心問題[2]。總之，自交系配合力測定已經(jīng)成為組配雜交組合、提高育種工作效率必不可少的環(huán)節(jié)[3]。本研究以筆者所在研究室新引進的8個糯玉米自交系為材料，采用不完全雙列雜交設計分析其配合力，以期為評價和引進糯玉米種質(zhì)和組配優(yōu)良的組合提供一定的理論依據(jù)，減少育種盲目性，提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用莫宜糯(N1)、天等糯(N2)等2個糯玉米自交系作為測驗系，JNF20-K(M1)、DW613(M2)、黃C都糯(M3)、京糯478(M4)、KT336(M5)、N9(M6)等6個糯玉米自交系作為被測系，材料均來源于廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所的各研究室，材料的具體來源見表1。

表1 試驗材料的來源

1.2 試驗設計

2015年春季用測驗系N1、N2作母本，被測系M1、M2、M3、M4、M5、M6作父本，采用NCⅡ設計[4]配制12個組合，收獲種子后于2015年秋季種植在廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所明陽基地的試驗地。試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，每個小區(qū)種植2行，行長4.0 m，行寬1.4 m，行距為70.0 cm，株距為 26.6 cm，種植密度為53 572株/hm2，進行常規(guī)田間管理。

1.3 調(diào)查項目

田間調(diào)查出苗至吐絲天數(shù)，成熟期每個小區(qū)隨機取樣5株，調(diào)查株高、穗位高、莖粗、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長度、籽粒深度等，除每行端部植株外其余全部收獲計算小區(qū)產(chǎn)量，調(diào)查方法均按照《農(nóng)作物品種試驗技術(shù)規(guī)程 玉米》[5]進行。

1.4 統(tǒng)計方法

將試驗數(shù)據(jù)利用Excel和DPS 9.0數(shù)據(jù)處理軟件進行方差和配合力分析，并進行遺傳參數(shù)估計。

2 結(jié)果與分析

2.1 8個糯玉米自交系11個農(nóng)藝性狀的方差分析

由表2可知，各性狀區(qū)組之間除籽粒深度差異顯著外(P<0.05)，其余性狀區(qū)組之間均不存在顯著差異；各性狀組合之間除出苗至吐絲天數(shù)、穗行數(shù)、禿尖長度差異不顯著外，其余性狀組合之間均差異極顯著(P<0.01)，說明各組合之間存在由基因型引起的真實性遺傳差異，這種遺傳差異是由加性基因和非加性基因共同作用的結(jié)果。進一步對親本一般配合力和特殊配合力進行方差分析，各性狀母本之間除出苗至吐絲天數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量差異顯著外(P<0.05)，其余性狀均差異不顯著；各性狀父本之間除出苗至吐絲天數(shù)、株高、禿尖長度、籽粒深度這4個性狀差異不顯著外，其余性狀均存在顯著或極顯著差異，其中穗長、行粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量這3個性狀差異極顯著(P<0.01)；各性狀父本×母本之間除株高、穗長、穗粗這3個性狀差異顯著或極顯著外，其余性狀均差異不顯著，說明親本的一般配合力對雜交1代有決定性作用，大部分性狀的加性方差大于顯性方差，一般配合力表現(xiàn)出比特殊配合力更大的遺傳份量。

表2 11個農(nóng)藝性狀方差分析結(jié)果

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.2 8個糯玉米自交系11個農(nóng)藝性狀的配合力分析

2.2.1 一般配合力分析 一般配合力(general combining ability，簡稱GCA)是指某一親本品種和其他若干個品種雜交后，雜交后代在某個數(shù)量性狀上表現(xiàn)的平均值，它取決于基因型中的加性效應[6]。一般來說，GCA能夠穩(wěn)定地遺傳給后代，受外界環(huán)境條件的影響較小，是自交系選擇的重要參考[7]。

由表3可知，從出苗至吐絲天數(shù)來看，母本N1的GCA負向效應值較大，而母本N2的GCA正向效應值較大，父本中M3的GCA負向效應值最大，M6的GCA正向效應值最大，其余父本的GCA效應值處于中間。說明N1和M3屬于早熟品種，用其組配的組合雜交1代生育期會縮短，會提前成熟；N2和M6屬于晚熟品種，用其組配的組合雜交1代生育期會延長，如果利用這些材料，須注意花期。

從植株性狀考察，M2的株高GCA負向效應值最大，為 -9.81，其次為M5，為-2.95，用其作雜交親本均有利于降低配制組合的植株高度，進而增強雜交組合的抗倒伏能力，而M4株高的GCA正向效應值最大，為7.46，其次是M6，為3.72，用其作雜交親本，配制的組合后代抗倒伏能力均較差。但沈強云等研究表明，在保證抗倒伏的前提下，適當增加株高和穗位高能夠增加產(chǎn)量[8]。而莖粗的GCA正向效應值最大的是M1，為5.95，其次為M6、M4，用其作雜交親本均能夠增加莖粗，進而增強雜交組合的抗倒伏能力。

從果穗性狀來看，母本N1的果穗性狀綜合起來考慮比N2好，父本中M2、M3的穗位高GCA負向效應值較大，分別為-19.20、-19.92，用其作雜交親本均有利于降低配制組合的穗位高。張澤民等研究表明，在不降低株高的前提下，通過降低植株的重心一樣可以提高抗倒伏性[9]。且M2的穗行數(shù)和M3的籽粒深度GCA正向效應值均最大，因此M2在改變后代的穗行數(shù)、M3在增加后代的籽粒深度方面均有很好的利用價值。M4、M6的穗位高GCA正向效應值較大，分別為20.24、6.05，且M4、M6的禿尖長度GCA正向效應值也較大，分別為16.59、28.67。不抗倒伏，在外觀品質(zhì)上不利于商品化生產(chǎn)，但M6的穗長、行粒數(shù)GCA的正向效應值均較高，在提高果穗長度和增加行粒數(shù)方面均有很好的應用價值。M1的禿尖長度GCA負向效應值最大，為-49.23，用其配制的組合在降低雜交1代禿尖長度方面有很好的利用價值，而M5穗長的GCA正向效應值和禿尖長度的負向效應值均較大，用其組配的組合能夠提高雜交1代的穗長，降低雜交1代的禿尖長度。

從小區(qū)產(chǎn)量來看，母本N1的小區(qū)產(chǎn)量GCA效應值為正值，說明N1在產(chǎn)量性狀上是比較優(yōu)良的自交系；父本M1、M3、M6的GCA效應值均表現(xiàn)為正向效應值，且表現(xiàn)為M6>M3>M1，說明這3個自交系容易組配高產(chǎn)組合；效應值為負值的自交系為M2、M4、M5，說明這3個自交系不容易組配高產(chǎn)組合。

綜合以上分析，測驗系N1的綜合性狀表現(xiàn)比N2好，被測系M1、M3、M6的綜合性狀表現(xiàn)較好，但M1穗行數(shù)GCA負向效應值較高，M3的穗位高和行粒數(shù)的GCA負向效應值較高，M6的禿尖長度GCA正向效應值較大，改良后可以較好地利用，M2、M4、M5的綜合性狀表現(xiàn)較差。

表3 自交系各性狀GCA相對效應值

2.2.2 特殊配合力分析 特殊配合力(specific combining ability，簡稱SCA)是指一個親本在與另一個親本所產(chǎn)生的雜交組合的性狀表現(xiàn)中偏離兩親本平均效應的特殊效應。它決定于基因型中的非加性效應(顯性和上位性效應)。但由于SCA易受顯性和上位性基因的影響，不能穩(wěn)定地遺傳給下一代[10]，可以為雜交組合的選配提供較為充分的理論依據(jù)。

由表4可知，同一性狀不同組合的SCA有明顯差異，同一組合不同性狀之間也有很大的差異。出苗至吐絲天數(shù)的SCA相對效應值變化范圍為-2.67～2.67，其SCA相對效應值為正值的組合有N1×M1、N1×M2、N1×M3、N2×M4、N2×M5、N2×M6，其余組合的SCA相對效應值均為負值，其中 N2×M5組合的SCA相對效應值最高，為2.67，N1×M5組合的SCA相對效應值最低，為-2.67。

從植株性狀來看，N2×M4組合的株高SCA正向效應值最高，為8.04，其次是N1×M5、N1×M1組合，其特殊配合力效應值分別為4.20、1.92，組合N1×M2、N1×M6、N2×M3的株高SCA也是正向效應，其余組合均表現(xiàn)為負向效應；N1×M6組合莖粗的SCA正向效應值最高，為3.65，其次是N2×M4、N2×M3、N1×M1、N1×M2、N2×M5，其余組合的莖粗特殊配合力表現(xiàn)為負向效應值。

從果穗性狀來看，N1×M1組合各性狀的SCA效應值均為正值，N1×M6組合除穗粗的SCA效應值為負值外，其余性狀的SCA效應值均為正值，N1×M2組合除穗粗、穗行數(shù)的SCA效應值為負值外，其余性狀的SCA效應值均為正值；N2×M5組合除穗位高、穗粗的SCA效應值為負值外，其余性狀的SCA效應值均為正值，但其禿尖長度的SCA正向效應值最高，為43.44，不利于商品化生產(chǎn)；N2×M4組合除穗粗、穗行數(shù)、籽粒深度SCA為負向效應值外，其余性狀的SCA效應值均為正值，且穗長、行粒數(shù)的SCA正向效應值均最高，分別為4.56、3.18；其余組合至少有4個以上的果穗性狀SCA效應值為負值，其中N2×M1組合所有性狀的SCA效應值均為負值，N2×M6組合除穗粗的SCA效應值為正值外，其余果穗性狀的SCA效應值均為負值，N1×M5組合除穗位高、穗粗的SCA效應值為正值外，其余性狀的SCA效應值均為負值。

從產(chǎn)量性狀來看，產(chǎn)量SCA效應值為正值的組合有 N1×M1、N1×M5、N2×M2、N2×M3、N2×M4、N2×M6，表現(xiàn)為N1×M1>N2×M2>N2×M4>N2×M3>N1×M5>N2×M6。結(jié)合前面的GCA分析結(jié)果可以看出，大多數(shù)SCA相對效應值較高的組合，其雙親或1個親本的GCA相對效應值也較高，SCA相對效應值低的組合，其雙親的GCA相對效應值也較低，但也有個別組合的SCA相對效應值較高，而雙親的GCA相對效應值卻不高，如N2×M2、N2×M4組合；而雙親的GCA相對效應值較高的，其配制的組合SCA相對效應值不一定高，如N1×M3組合。這與高若禹等的研究結(jié)果[11-12]相似。而茍才明等研究表明，在玉米育種中，要組配優(yōu)良的雜交組合，至少要選擇1個GCA相對效應值高的材料作親本，并在此基礎上，選擇SCA相對效應值高的組合[13]。田樹云等研究表明，對于高產(chǎn)組合的選配，至少要選擇1個GCA相對效應值高的材料作親本，并在此基礎上兼顧SCA相對效應值的選擇[14-15]。這說明材料不同，遺傳背景不同，研究結(jié)果也不完全相同。

綜合以上分析可知，所配的12個組合中N1×M1組合的SCA相對效應值均為正值，綜合性狀表現(xiàn)較好，其次是N2×M4、N1×M6組合，N2×M1組合的SCA相對效應值均為負值，綜合性狀表現(xiàn)最差，可利用價值不高。

表4 12個組合各性狀SCA相對效應值

2.2.3 總配合力分析 一個玉米雜交組合單株產(chǎn)量的高低，不僅取決于親本自交系GCA的高低，還要取決于所配制組合的SCA的高低，即決定于總配合力效應值(total combining ability，簡稱TCA)的大小。GCA太低或SCA太低均會導致總配合力效應值不高。在進行組配工作時必須同時兼顧GCA和SCA，而且一定要在選擇GCA較高組合的基礎上注重較高SCA的選擇，才能得到較好的效果[16]。

由表5可知，出苗至吐絲天數(shù)的總配合力效應值以N2×M5組合最高，其次是N2×M4、N2×M6組合，且以N2作母本的各組合出苗至吐絲天數(shù)總配合力的效應值均為正值，說明N2在縮短生育期方面有明顯的作用。

從植株性狀來看，N2×M4組合的株高總配合力效應值最高，N1×M4組合的株高總配合力效應值最低，但筆者認為株高總配合力的效應值不管是最高還是最低都是不可取的，因為太高會導致植株抗倒伏能力差，太低又會影響植株的生物產(chǎn)量進而影響果穗的產(chǎn)量，應選取效應值適中的組合，這與韓秀云等的觀點[16]一致。N2×M4組合莖粗的總配合力效應值最高，其次是N1×M6組合，而N1×M4組合的總配合力效應值最低，其次是N2×M6組合。

從果穗性狀來看，穗位高總配合力效應值最高和最低的組合都與株高一致。穗長總配合力效應值最高的是N2×M4組合，其次是N2×M5、N2×M3組合，含有N2的各組合穗長總配合力效應值總體上較高，說明N2在增加穗長方面有明顯的作用。穗粗的總配合力效應值最高的是N2×M6組合，其次是N2×M2、N1×M3、N1×M4、N1×M5組合。穗行數(shù)的總配合力效應值最高的是N1×M6組合，其次是N1×M4、N1×M1組合，以N1作母本的各組合穗行數(shù)總配合力效應值較高，說明N1在增加穗行數(shù)方面有明顯的作用。行粒數(shù)的總配合力效應值最高的是N1×M1、N2×M4組合，均為3.01，行粒數(shù)的總配合力效應值最低的是N1×M4、N2×M1組合，均為-3.01。禿尖長度的總配合力效應值最高的是N2×M5組合，為 60.86，其次是N2×M4組合，為30.93，禿尖長度的總配合力效應值最低的是N1×M5組合，為-60.86，其次是 N1×M4組合，為-30.93，以N1作母本的各組合禿尖長度總配合力效應值偏低，說明N1在降低禿尖長度方面有明顯的作用。

從產(chǎn)量性狀來看，小區(qū)產(chǎn)量總配合力效應值最高的是 N1×M1組合，其次是N1×M5、N1×M6組合，以N1作母本的各組合小區(qū)產(chǎn)量總配合力效應值均為正值，說明N1在增加產(chǎn)量方面有明顯的作用。

綜合以上分析可知，測驗系N1在增加產(chǎn)量、穗行數(shù)及降低禿尖等方面有明顯的作用；測驗系N2在縮短生育期及增加株高、穗位高、穗長等方面有明顯的作用。鮮食糯玉米組合N1×M1產(chǎn)量的總配合力效應值最大，其株高、莖粗、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒深度均表現(xiàn)為正值，禿尖長度表現(xiàn)為負值，出苗至吐絲天數(shù)、穗位高均表現(xiàn)較低的負向效應值，說明該組合是一個雜種優(yōu)勢強、各方面性狀較優(yōu)良的組合，可進行下一年的試驗。

表5 主要性狀總配合力的相對效應值

2.3 群體遺傳參數(shù)估計

為進一步了解各植株性狀的遺傳表現(xiàn)，根據(jù)方差分析結(jié)果估算各植株性狀的遺傳參數(shù)。由表6可知，11個性狀中出苗至吐絲天數(shù)、莖粗、穗行數(shù)、禿尖長度、籽粒深度的環(huán)境方差均大于基因型方差，說明這5個性狀受環(huán)境影響較大，通過適當?shù)脑耘啻胧┛梢愿纳破浔硇汀６旮吆退胛桓叩沫h(huán)境方差雖然比基因型方差低，但其本身數(shù)值就很高，分別為130.80、67.97，說明這2個性狀既受基因控制，同樣也易受環(huán)境的影響。玉米自交系的GCA方差包括母本和父本的GCA方差，即遺傳方差中的加性方差，而SCA方差是母本×父本產(chǎn)生的遺傳方差中的非加性方差[17]。出苗至吐絲天數(shù)、莖粗、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒深度、小區(qū)產(chǎn)量的GCA方差均遠遠大于SCA方差，說明這9個性狀在雜交后代中的表現(xiàn)主要受加性基因效應的影響，在實際育種工作中，要注重加性效應的選擇。株高和禿尖長度的GCA方差與SCA方差相差不大，說明這2個性狀受加性基因和非加性基因共同作用，其中株高以非加性基因效應為主。遺傳力反映的是親代性狀遺傳給子代的一種能力。在自交系選育過程中，可以根據(jù)遺傳力的大小來確定不同性狀世代的選擇[15]。穗位高、穗長、穗粗、行粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，均超過57%，而出苗至吐絲天數(shù)、莖粗、穗行數(shù)、禿尖長度、籽粒深度的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較低，均低于50%。從廣義、狹義遺傳力的大小可以說明，在選育糯玉米自交系時穗位高、穗長、穗粗、行粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量等均可以在早代進行選擇，而出苗至吐絲天數(shù)、莖粗、穗行數(shù)、禿尖長度、籽粒深度等易受環(huán)境影響，最好在晚代進行選擇。

3 討論與結(jié)論

本研究測驗系莫宜糯(N1)綜合性狀表現(xiàn)較好，是較為理想的育種材料和測驗系。而6個被測系中沒有發(fā)現(xiàn)11個性狀的一般配合力效應值均為正值的自交系，其中JNF20-K(M1)、黃C都糯(M3)、N9(M6)的綜合性狀表現(xiàn)相對較好，但JNF20-K穗行數(shù)GCA負向效應值較高，黃C都糯的穗位高、行粒數(shù)的GCA負向效應值較高，N9的禿尖長度GCA正向效應值較大。由此可見，一個優(yōu)良的自交系也不是十全十美的，優(yōu)良是相對而言的，是在某個目標性狀或者某些性狀上表現(xiàn)出較高的配合力，根據(jù)育種目標進行恰當?shù)亟M配便可獲得優(yōu)良的雜交組合，這與于培洋的研究結(jié)果[18]相似。應繼續(xù)把莫宜糯作為骨干系進行重點測配，以選育出產(chǎn)量高、適應性廣的組合為生產(chǎn)服務。從特殊配合力和總配合力的相對效應值來看，鮮食糯玉米組合莫宜糯×JNF20-K(N1×M1)小區(qū)產(chǎn)量的總配合力效應值最大，其大多數(shù)性狀的效應值均表現(xiàn)為正值，是一個各方面性狀都較優(yōu)良的組合，可以進一步擴大試驗進行鑒定。本研究結(jié)果也表明，一般配合力高的親本配制的組合其SCA不一定高，說明親本GCA與其SCA之間并沒有必然聯(lián)系。因此，在選配雜交組合時，不僅要注意GCA的選擇，還應結(jié)合其SCA進行篩選。

表6 有關(guān)遺傳參數(shù)的估計結(jié)果

遺傳力反映的是性狀遺傳的一種能力的大小。遺傳力較高的性狀，子代重現(xiàn)親代性狀的可能性就越大，反之就越小。因此，可以根據(jù)性狀遺傳力的大小來確定在育種過程中哪些性狀在哪些世代用何種方法選擇的效果較好[2]。本研究廣義、狹義遺傳力大小結(jié)果說明，在糯玉米自交系選育時穗位高、穗長、穗粗、行粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量等可以在早代進行選擇，而出苗至吐絲天數(shù)、莖粗、穗行數(shù)、禿尖長度、籽粒深度等易受環(huán)境影響，最好在晚代進行選擇。大多數(shù)農(nóng)藝性狀在雜交后代中的表現(xiàn)主要受加性基因效應的影響，在實際育種工作中，要注重加性效應的選擇。株高和禿尖長度這2個性狀受加性基因和非加性基因共同作用，其中株高以非加性基因效應為主。

自交系的配合力不但在自交的過程中能夠逐代地遺傳下來，在雜交時同樣能夠遺傳給雜交種[19]。因此，在選育自交系時，原始單株配合力要高，在組配雜交種時親本自交系配合力也要高，這樣才容易選育出高配合力的自交系和強優(yōu)勢的雜交種[2]。玉米自交系選育成功實踐的結(jié)果也表明，要選擇國內(nèi)外優(yōu)良推廣雜交種或優(yōu)良最新高產(chǎn)、高抗、高配合力的自交系作為基礎材料，同時又要考慮到組配富有競爭能力單交種時和另一親本的遺傳差異，分類型、分集團選擇比較容易達到育種目標[20]。總之，在玉米育種中，GCA和SCA對選擇優(yōu)良的雜交組合都具有重要作用，要配制優(yōu)良的雜交組合，在GCA選擇的基礎上還要注重SCA的選擇。