碭山酥梨與豐水梨正、反交群體果實性狀的遺傳特征

白 冰， 劉 倫， 秦夢帆， 谷 超， 吳 俊

(南京農業大學梨工程技術研究中心，江蘇南京 210095)

梨屬于薔薇科、梨亞科(Powaceae)、梨屬(PyrusL.)植物，是重要的溫帶果樹之一，距今已有近3 000年的栽培歷史[1]。2013年世界上梨的產量和栽培面積在薔薇科果樹中僅次于蘋果，位居第2(數據來源于聯合國糧食及農業組織，http：//faostat.fao.org)。梨的許多性狀，如果實大小、果形、可溶性固形物含量、石細胞含量及果實的綜合品質等是消費者關注的重要經濟性狀，也是育種工作者研究的重點。

目前，已有一些關于梨果實性狀遺傳規律的報道。果實大小為多基因控制的數量遺傳性狀，雜種后代果實趨于變小，但出現超高親植株[2-3]；吳忠華等以11個梨雜交組合為材料進行研究發現，雜種后代平均果實質量均大于親中值，果實質量遺傳表現出超中偏大現象[4]；何天明等研究發現，果實中的可溶性固形物含量表現為超親遺傳，遺傳效應中的加性效應所占比例較大[5-7]；關于石細胞遺傳規律的研究表明，后代果實石細胞含量呈增多趨勢[8-9]。由于試材各異，且研究方法不同，研究所得結論不完全一致；同時由于構建雜交群體的難度較大，關于相同親本正、反交后代果實性狀的遺傳特性和差異的研究較少，因此，梨果實相關性狀的遺傳規律還不明確，無法為雜交育種中親本的合理選擇以及雜種后代果實性狀的預測提供科學依據，因此有必要開展深入系統的研究。

本試驗以碭山酥梨和豐水梨及其正、反交后代個體為材料，連續2年對其雜交后代果實的單果質量、縱徑、橫徑、果形指數、可溶性固形物含量、石細胞含量的遺傳規律進行分析，以期豐富梨的雜交育種遺傳理論，指導雜交親本選配，實現目標性狀的遺傳改良。

1 材料與方法

1.1 研究材料

親本及正、反交群體后代果實均采自南京農業大學江浦園藝實驗站梨雜交育種圃。碭山酥梨×豐水梨(正交)、豐水梨×碭山酥梨(反交)雜交群體實生樹分別于2006、2005年定植。雜交后代實生樹株距、行距分別為0.6、3.0m。親本株距、行距分別為4.0、6.0m。所有的植株均在盛花后30d左右進行疏花，并進行相同的管理。

1.2 樣品采集與處理

于后代及親本的果實成熟期進行采摘，果實成熟期根據果實硬度、種子變褐程度和往年對果實成熟期的記錄進行確定。所有樣品均由同一個人采集，以控制成熟度的一致性，減小誤差。由于果樹大小年及部分植株結果不理想，2013年，在碭山酥梨×豐水梨、豐水梨×碭山酥梨2個群體中分別采集52、72株后代；2014年，2個群體中分別采集44、79株后代，取2年測定值的平均值進行統計分析。采用四分法在每株樹冠外圍不同方向隨機選取10個大小一致、無病蟲害的果實用于各項指標的測定。

1.3 指標測定

果實縱徑、橫徑用游標卡尺測量，單位為mm；果形指數的計算方法為果形指數=果實縱徑/果實橫徑；單果質量用百分之一天平測定，單位為g；果實可溶性固形物含量采用手持折射儀(RHBO-90)測定[10]；采用鹽酸處理[11]和冷凍分離[12]相結合的方法進行石細胞分離，石細胞含量的具體測定方法參考王丹陽等的方法[13]。

遺傳傳遞力=F/MP×100%；

變異系數=標準差/F×100%。

式中：F為后代各指標的平均值；MP為親中值。

1.4 數據分析

應用Excel2013和SPSS20.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 碭山酥梨與豐水梨正、反交后代單果質量的遺傳變異

研究結果(圖1)表明，碭山酥梨與豐水梨正、反交后代果實單果質量呈現連續性變異，為多基因控制的數量遺傳性狀。由表1可知，正、反交后代的單果質量平均值都小于親中值，且反交后代小于低親。在所研究的后代個體中，正交后代低于低親的株數達59.76%，反交后代達77.73%，表明對豐水梨來說，作母本更容易將其小果型傳遞給后代；超高親率前者為13.29%，后者為2.58%，說明碭山酥梨作母本時更易于將大果型傳遞給后代。正、反交群體的變異系數分別為34.53%、35.08%，極值相差較大，說明后代廣泛分離，這是由有性雜交過程中雙親的非加性效應解體所致，進而導致雜交后代呈現回歸變異。

表1 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代單果質量的遺傳變異

2.2 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實縱徑、橫徑的遺傳變異

研究結果(圖2、圖3)表明，碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實的縱徑和橫徑均呈現連續性變異，為數量性狀遺傳，呈退化負向趨勢。由表2、表3可知，正、反交后代果實的縱徑、橫徑平均值都小于親中值。正、反交后代中縱徑低于低親的個體分別有58.91%、70.07%，正交后代橫徑低于低親的個體比反交后代少，說明以豐水梨為母本時，縱徑和橫徑較小的性狀更易傳遞給后代。正交群體中出現的超高親個體多于反交群體，表明以碭山酥梨作母本時，后代更易出現大果型。由此可見，果實縱、橫徑的遺傳特征與單果質量十分類似，而單果質量與縱徑、橫徑共同決定了梨果實的大小。

2.3 碭山酥梨和豐水梨正、反交群體后代果形指數遺傳變異

從圖4、表4可以看出，碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果形指數連續變異，呈正態分布，其中正交后代果形指數的平均值小于親中值，反交后代的果形指數大于親中值，甚至大于高親值，且遺傳傳遞力比較強。正、反交后代的超高親率分別為 38.60%、54.82%，低于低親率分別為48.45%、28.93%，表明在果形指數的遺傳上受父本的影響較大。在育種中，根據不同的育種目標，要特別注意父本的合理選擇。后代果形指數向兩極變異，介于兩親之間的個體較少。

表2 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實縱徑的遺傳變異

表3 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實橫徑的遺傳變異

表4 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果形指數的遺傳變異

2.4 碭山酥梨和豐水梨正、反交群體后代果實可溶性固形物含量的遺傳變異

從圖5、表5可以看出，碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實的可溶性固形物含量呈現數量性狀遺傳并表現為超親遺傳，其平均值均大于親中值，且均大于高親值，其遺傳傳遞力分別為125.00%、120.18%，說明果實可溶性固形物含量的遺傳主要由基因間的加性效應控制，非加性效應的影響較小，有增高趨勢。正、反交后代的超高親率分別為87.30%、88.13%，具有明顯的雜種優勢，正、反交后代中分別出現含量為17.80%、18.44% 的高親株，組合中親本的位置關系對后代果實可溶性固形物含量并無較大影響。正交后代的變異系數為 12.95%，極值差為7.8%；反交后代的變異系數是13.49%，極值差是8.99%，后代分離程度相當。

表5 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實可溶性固形物含量的遺傳變異

2.5 碭山酥梨和豐水梨正、反交群體后代果實石細胞含量遺傳變異

由圖6可知，碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實的石細胞含量呈連續變異。由表6可知，正、反交后代的果實石細胞含量介于雙親之間，呈明顯的趨中分布。其中，反交后代石細胞含量高于正交后代。正交群體在連續2年調查中沒有出現超高親的后代，其后代石細胞含量有所下降，而反交群體則出現了 17.49% 的超高親個體。豐水梨中石細胞含量較低，以其作父本的后代果實石細胞含量比作母本時低，說明石細胞含量的遺傳比較復雜，在育種過程中，若選擇低石細胞含量的株系作為母本，則須要注意選擇石細胞含量低的父本。群體變異系數高，后代廣泛分離，說明本雜交組合具有選育低石細胞含量后代的潛力。

表6 碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實石細胞含量的遺傳變異

3 討論與結論

梨在種間或品種間進行有性雜交時，由于親本的非加性效應解體，后代出現分離，劣變率往往很高，但也會出現超高親的植株，仍可為選擇理想的品種提供有利條件，這已成為育種工作者關注的重點。本研究中，碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果實的單果質量呈現廣泛的連續性偏小分布，平均單果質量均小于親中值，這與前人的研究結果[9，14-15]相一致。正、反交后代均出現超高親植株，說明即使后代廣泛分離，但由于雜種優勢的作用，仍使獲得大果型品種成為可能。雜種后代的縱徑、橫徑與雙親相比也出現趨小變異現象，與單果質量的遺傳規律相似。

碭山酥梨和豐水梨正、反交后代果形指數的遺傳傳遞力較強，果形指數向兩極分化，介于雙親之間的個體少，正、反交后代的超高親植株分別為38.60%、54.82%，這與崔艷波等的結論[9]不同。本研究中正、反交后代果形指數變異系數較低、極值差較小、分離程度較低，這與郭黃萍等得出果形指數變異系數較高、分離廣泛的結論[3]不同，原因可能與碭山酥梨和豐水梨的果形相似有關。

碭山酥梨和豐水梨雜交后代可溶性固形物含量表現出超親遺傳，后代果實的平均含量連續2年均大于親中值，遺傳傳遞力都超過了100%，具有很強的雜種優勢。其他雜交組合也有相關報道，王家珍等以蘋果梨為中心的7個雜交組合為試材，研究表明，雜交后代可溶性固形物平均含量超過親中值[6]；崔艷波等認為，鴨梨和京白梨的正、反交后代可溶性固形物含量均呈升高趨勢，雜種優勢明顯[9]；賈立邦等發現，其研究中的所有雜交組合后代可溶性固形物含量均高于雙親，且只有2個組合低于高親[2]。上述研究結果說明，梨果實中可溶性固形物含量是受多基因控制的數量遺傳性狀，遺傳效應中加性效應所占比例較大。而李先明等的研究結果[7]與以上研究稍有不同，可能是由于試材和研究方法不同所致，同時自然氣候條件及栽培技術措施的影響也不容忽視。

石細胞的含量直接影響梨品質的優劣，育種工作者傾向于選擇石細胞少的品種[16]。李俊才等報道認為，梨果實石細胞含量為多基因控制的數量遺傳性狀，后代果實石細胞含量有明顯增多的趨勢[8]；楊宗駿通過調查36個梨雜交組合得出后代石細胞含量偏多的結論[17]。本試驗中，2個雜交群體連續2年的石細胞含量大多介于兩親本之間，豐水梨作父本時后代果實的石細胞含量較作母本時低。正、反交群體的變異系數分別為39.82%、42.37%，變異系數較大，后代石細胞含量廣泛分離。本研究的結果與之前的報道存在一些差異，可能是由于所選擇的親本石細胞含量差別較大，兩者都對后代的石細胞含量產生影響，因此大多表現為趨中遺傳。

正、反交群體是研究雜交后代是否有母本或者父本效應的良好材料。母本效應在甜菜[18]、枇杷[19]、大豆[20]等多種植物中都有研究報道。Liu等以碭山酥梨和豐水梨的正、反交群體為材料，研究發現，母本對后代果實中的有機酸含量有顯著影響[21]。本試驗中，碭山酥梨的單果質量高于豐水梨，以碭山酥梨為母本時后代群體的單果質量在2年中均明顯高于反交群體，碭山酥梨的大果型對后代產生較大影響，具有母本效應。果實的縱徑、橫徑遺傳特征與單果質量十分類似，同樣具有母本效應。果形指數受父本影響較大，碭山酥梨作父本時更易于將其大果形指數傳遞給后代。豐水梨的果實石細胞含量低，以豐水梨為父本時后代果實石細胞含量較低，受父本的影響較大。