兩個(gè)新的水稻兩用核不育系特征特性研究

尹 晴，雷東陽，彭 晨，陳 廣

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

水稻作為我國主要糧食，在糧食作物中占有重要地位，雜交水稻的培育成功為解決我國近14億人口的吃飯問題做出了重要貢獻(xiàn)。自1981年水稻光溫敏核不育系農(nóng)墾58S被石明松發(fā)現(xiàn)并報(bào)導(dǎo)，中國雜交水稻研究與利用進(jìn)入了三系、兩系并進(jìn)的新階段［1］。兩系雜交稻是我國繼三系雜交稻后又一重大技術(shù)創(chuàng)新，兩用核不育系比三系雜交水稻配組更自由，選育優(yōu)良組合的概率大，生產(chǎn)育種周期短，有利于品種推廣應(yīng)用［2～4］。兩系雜交稻品種數(shù)量逐年增多。據(jù)國家農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物品種審定公告，在2017年兩系雜交秈稻品種達(dá)到108個(gè)，占秈稻品種的67.7%；另外兩系雜交稻從1個(gè)主栽品種數(shù)增加到17個(gè)。目前，湖南、湖北、安徽和江西等省份的兩系雜交稻推廣面積已超過三系，占比達(dá)70%以上［5］。但育性安全仍然是制約兩系法雜交稻發(fā)展的主要限制因素；此外，生產(chǎn)上配合力強(qiáng)和異交特性好的高商用價(jià)值兩用核不育系缺乏［6］。因此，選育理想株型、高異交率和強(qiáng)配合力的水稻兩用核不育系是育種家亟需解決的難題之一。

本研究以兩用核不育系C815S為對(duì)照，比較由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)新育成（已經(jīng)申請(qǐng)植物新品種保護(hù)，正參加省級(jí)不育系鑒定）的2個(gè)兩用核不育系陽S和浩S的農(nóng)藝性狀和異交特性，以期為這兩個(gè)新不育系的生產(chǎn)應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所進(jìn)行試驗(yàn)，兩用核不育系陽S、浩S和對(duì)照C815S于2017年4月28日播種，4葉1心期移栽。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

（1）農(nóng)藝性狀考察。記錄各供試材料播種期和始穗期，計(jì)算播始?xì)v期。待秧苗返青變綠時(shí)，選生長正常的10株水稻，用紅色記號(hào)筆標(biāo)記葉齡并記錄分蘗數(shù)，每3 d記載一次。終花后，選取各供試材料10株，利用測量工具，測量劍葉、倒二葉的角度；劍葉、倒二葉和倒三葉的長和寬；同時(shí)測量水稻倒一節(jié)、倒二節(jié)、倒三節(jié)的節(jié)間長度和株高。齊穗后，選取各材料10個(gè)單穗，記錄穗長、每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)和著粒密度。

（2）育性鑒定。試驗(yàn)材料主莖進(jìn)入幼穗分化第IV期前7 d，將稻株從大田移至直徑為35 cm的塑料盆缽中。每個(gè)材料6盆，每盆3個(gè)單株，移入人控低溫冷水池中處理6 d［7］。試驗(yàn)設(shè)22.5℃和23.5℃2個(gè)溫度值，3次重復(fù)。冷水池處理完畢，取出盆缽，對(duì)劍葉葉枕與倒二葉葉枕距離±1.0 cm的單莖進(jìn)行標(biāo)記，放于室外，自然抽穗生長，待標(biāo)記的單莖始穗時(shí)鏡檢，用I2-KI對(duì)花粉染色，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鏡檢（10×10倍），并連續(xù)鏡檢4 d，最后計(jì)算花粉可染率。

（3）異交特性考察。花時(shí)動(dòng)態(tài)觀察：盛花期，各材料選取10個(gè)主穗，自8：00至17：00，每間隔30 min記錄1次各材料的開花數(shù)，連續(xù)觀察3 d，并計(jì)算午前開花率。柱頭外露率和包頸率：終花后，各材料選取10個(gè)主穗，統(tǒng)計(jì)柱頭總外露率、柱頭單邊外露率和柱頭雙邊外露率，計(jì)算包頸粒率。開穎習(xí)性：盛花期時(shí)，各材料選取20朵穎花并進(jìn)行標(biāo)記，自穎花開放時(shí)，每15 min觀察1次，直至穎花閉合，統(tǒng)計(jì)開穎歷期；待穎花張開角度最大時(shí)，測量穎尖距和開穎角度；另外選取終花后的單穗，計(jì)算不閉穎率。柱頭活力：盛花期時(shí)，每個(gè)試驗(yàn)材料選取28個(gè)單穗，置于無外來花粉的地方，剪去已開放的穎花，第2天剪去未開的穎花，每天選各材料4個(gè)單穗，進(jìn)行人工充分授粉并連續(xù)7 d。10 d后調(diào)查異交結(jié)實(shí)率，計(jì)算柱頭活力系數(shù)［8］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用DPS和Excel2016處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 主莖葉片數(shù)及分蘗數(shù)

由表1可知，浩S與對(duì)照C815S播始?xì)v期均為90 d，而陽S播始?xì)v期比對(duì)照長3 d；陽S和浩S主莖葉片數(shù)與對(duì)照無明顯差異，陽S分蘗數(shù)顯著強(qiáng)于對(duì)照C815S，浩S與對(duì)照無明顯差異。該結(jié)果表明，在湖南長沙地區(qū)，浩S的生育期、主莖葉片數(shù)、分蘗能力與對(duì)照C815S相當(dāng)；陽S生育期較對(duì)照C815S長，分蘗能力也較對(duì)照強(qiáng)。

表1 供試材料的生育期、葉片數(shù)及分蘗數(shù)

2.2 上三葉及地上部節(jié)間形態(tài)特征

葉片形態(tài)影響水稻株型，尤其是上部三葉是水稻進(jìn)行光合作用的主要場所，也是水稻高效葉［9，10］。從表2可以看出，陽S劍葉和倒二葉長度顯著短于對(duì)照，劍葉和倒二葉角度小于對(duì)照；浩S倒二葉長度顯著短于對(duì)照，劍葉、倒二葉和倒三葉寬度寬于對(duì)照，劍葉和倒二葉角度與對(duì)照C815S差異不明顯。

表2 供試材料的上三葉形態(tài)

株高是影響水稻倒伏的重要因子［11，12］，適當(dāng)增加植株高度，提高生物學(xué)產(chǎn)量是進(jìn)一步提高單產(chǎn)的途徑之一，但株高越高重心就越高，水稻倒伏的可能性就會(huì)增大。從表3可知，陽S株高、倒一節(jié)長與對(duì)照C815S差異不明顯，但其倒二節(jié)長明顯長于對(duì)照，倒三節(jié)長顯著短于對(duì)照；浩S的株高顯著高于對(duì)照，但倒一節(jié)長比對(duì)照短且差異顯著，倒二節(jié)長和倒三節(jié)長與對(duì)照無明顯差異。陽S株高較矮，倒3節(jié)節(jié)間短，有利于抗倒伏。

表3 供試材料的地上部分形態(tài)特征

2.3 穗部性狀

穗部性狀是決定水稻產(chǎn)量高低的重要因素，穗長、有效穗、每穗總粒數(shù)和著粒密度等因素直接決定水稻能否高產(chǎn)［13］。由表4可知，供試品種浩S的穗長和每穗總粒數(shù)均顯著高于對(duì)照；陽S穗長比對(duì)照略短，但陽S和浩S著粒密度顯著高于對(duì)照。浩S的產(chǎn)量性狀相關(guān)數(shù)據(jù)大都顯著高于對(duì)照C815S，說明其產(chǎn)量性狀優(yōu)良，所配組合可能具有更強(qiáng)的產(chǎn)量優(yōu)勢。

表4 供試材料的穗部性狀

2.4 育性鑒定

兩用核不育系不育起點(diǎn)溫度是決定制種安全性的最重要因素之一，不育起點(diǎn)溫度越低，則制種風(fēng)險(xiǎn)越小。本研究表明，陽 S和 C815S在 23.5℃和22.5℃低溫處理后，均表現(xiàn)為不育；但浩S在低溫冷水連續(xù)處理6 d后，花粉可染率偏高，其23.5℃和22.5℃低溫處理后的花粉可染率分別達(dá)20.1%和32.6%，說明其不育起點(diǎn)溫度較高。陽S不育起點(diǎn)溫度為22.5℃左右，制種較為安全；浩S必須進(jìn)一步降低不育起點(diǎn)溫度，才有利用價(jià)值。

2.5 日開花動(dòng)態(tài)

由圖1可知，陽S午前開花率為74.7%，穎花開放高峰期集中在11：00～13：30；浩S午前開花率為77.2%，11：00～13：00開花仍然較多；對(duì)照 C815S的午前開花率為75.2%，花時(shí)較集中，開花高峰期為11：30～13：00。陽S的花時(shí)較集中，但其午前開花率比對(duì)照略低，可適當(dāng)采取措施增加午前開花率，浩S午前開花率比對(duì)照高，但花時(shí)不太集中。

圖1 供試材料的日開花動(dòng)態(tài)

2.6 開花習(xí)性

開花習(xí)性與制種產(chǎn)量高低密切相關(guān)，也是評(píng)價(jià)水稻不育系價(jià)值的重要指標(biāo)。由表5可知，浩S的開花歷期和穎間距均高于對(duì)照，而陽S和浩S的開穎角度和不閉穎率與對(duì)照C815S無明顯差異。浩S開穎歷期長并且穎間距大，制種時(shí)更容易接受到父本的花粉，有制種高產(chǎn)的潛力。

不育系的雌性花器柱頭外露率很大程度上影響其異交特性和結(jié)實(shí)率，外露的柱頭越多，接觸的面積越大，獲得外來花粉概率越高，授粉結(jié)實(shí)率越高［14］。由表6可知，雖然陽S和浩S的單邊外露率都低于對(duì)照C815S，但陽S和浩S的雙邊外露率和總外露率都顯著高于對(duì)照C815S，柱頭外露比例大，易獲得高結(jié)實(shí)率。另外浩S的包頸率高于對(duì)照且差異顯著。

表5 供試材料的開穎習(xí)性

表6 供試材料的柱頭外露率和包頸粒率

2.7 柱頭活力

已有研究發(fā)現(xiàn)，柱頭活力與制種產(chǎn)量成正比［15，16］。本研究結(jié)果表明，各供試材料以開花當(dāng)天的柱頭活力最高，均達(dá)到60%以上，前3 d柱頭活力較強(qiáng)，第4天之后漸漸變?nèi)踔敝翞?。兩個(gè)新不育系的柱頭生活力系數(shù)分別為1.85和1.95，柱頭活力均優(yōu)于對(duì)照，其中浩S較對(duì)照C815S柱頭活力維持的時(shí)間長，到第7天仍有一定的活力。

表7 供試材料的柱頭活力

3 小結(jié)與討論

水稻農(nóng)藝性狀如分蘗、生育期、株高、上3葉形態(tài)等都對(duì)水稻產(chǎn)量具有重要影響［17］；同時(shí)水稻不育系的異交特性對(duì)不育系的繁殖和雜交制種產(chǎn)量也密切相關(guān)，決定種子的生產(chǎn)成本，影響不育系的商用價(jià)值。本研究表明，水稻兩用核不育系陽S和浩S具有較優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和異交特性。2017年這兩個(gè)苗頭不育系田間測交組合和小面積制種也表現(xiàn)出組合產(chǎn)量高、不育系配合力強(qiáng)和制種產(chǎn)量較高的特點(diǎn)。陽S分蘗能力強(qiáng)，株型緊湊、植株較矮，花時(shí)集中，有明顯的開花高峰期，異交結(jié)實(shí)率高，具有制種高產(chǎn)的潛質(zhì)，另外不育起點(diǎn)溫度低，制種比較安全，是一個(gè)綜合性狀優(yōu)良的兩系不育系。浩S稻穗比較長、每穗總粒數(shù)多和著粒密度大，穗部性狀良好，有利于選育出高產(chǎn)雜交水稻組合；另外該不育系異交特性優(yōu)良，開穎歷期長，穎間距大，尤其是柱頭外露率非常高，柱頭活力強(qiáng)，花粉活性強(qiáng)，具有超高產(chǎn)制種的潛力；田間觀察還表明該不育系及其組合抗倒能力特別強(qiáng)，符合直播等現(xiàn)代水稻輕簡生產(chǎn)方式的需求。但浩S不育起點(diǎn)溫度偏高，為降低制種風(fēng)險(xiǎn)，必須針對(duì)其育性進(jìn)行進(jìn)一步的改良選育出低不育起點(diǎn)溫度的類型，同時(shí)，在安排制種時(shí)，需要篩選適宜的基地和時(shí)段進(jìn)行種子生產(chǎn)，最大限度降低制種風(fēng)險(xiǎn)［18］；同時(shí)浩S的包頸率偏高，應(yīng)注意適時(shí)適量使用赤霉素［19］，以提高異交結(jié)實(shí)率。