極小種群海南假韶子群落物種及種群結構研究

羅金環，洪文君，何書奮，曾德華，陳文昭，劉 俊

(三亞市林業科學研究院，海南 三亞 572000)

【研究意義】物種滅絕是全球最嚴重的生態問題之一，直接威脅著人類社會的可持續發展[1]。極小種群野生植物物種屬于極度瀕危的物種，其現存個體數少于最小可存活種群大小，且常分布地域狹窄，天然更新極差，面臨著極高的滅絕風險[2]。保護瀕危物種已成為一個緊迫的保護生物學課題[3]?！厩叭搜芯窟M展】海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)為無患子科常綠喬木樹種，為我國特有種，分布于海南島崖縣[4]。因植株數量極為稀少、分布區域狹小，列為我國II級稀有瀕危保護植物和國家重點保護野生植物(第一批)，也被IUCN列為極危種[5]。目前，僅見研究報道了海南假韶子葉子脂溶性可揮發部分的化學成分為有機酸類和醇類化合物[6]和海南假韶子葉子脂溶性木栓烷型三萜化合物[7]，而對其群落結構、種群結構特征等尚未見報道?！颈狙芯壳腥朦c】本研究以三亞市落筆洞和亞龍灣熱帶天堂森林公園海南假韶子分布較為集中的區域，設置樣方進行物種調查，對海南假韶子群落的種類組成、區系特點和結構特征進行分析?！緮M解決的關鍵問題】為海南假韶子的保護和可持續利用提供科學依據，也為森林生態系統的結構功能研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 調查地自然環境

三亞市落筆洞位于三亞市吉陽區(N18°19′54″，E109°32′47″)，亞龍灣熱帶天堂森林公園位于三亞市東南方向(N18°15′27″，E109°37′57″)，氣候屬熱帶海洋季風，全年暖熱，雨量充沛，年日照時數為1750～2650 h；光照率為50 %～60 %；年平均氣溫26.5℃。落筆洞為天然的石灰巖地區，以石灰巖山地次生林為主，郁閉度為0.7；森林公園主要森林類型為次生闊葉林，郁閉度達0.9以上。2個調查樣地的土壤母質均為花崗巖，表土層較薄，滲透性較強，有機質薄、土層粗砂褐色粘紅壤。海南假韶子自然生長于海拔55～254 m石頭山的常綠闊葉林中，所在群落土壤呈酸性，pH為4.48～5.45，土壤有機質含量為26.67～57.46 g·kg-1，全氮含量為1.52～2.96 g·kg-1，全磷和全鉀含量分別為0.19～0.38和6.59～29.74 g·kg-1。

1.2 調查方法

參照廣東省重點保護野生植物資源(含極小種群)的樣方調查方法[8]，在三亞市落筆洞文化遺址和亞龍灣熱帶天堂森林公園內目的樹種海南假韶子分布較集中的區域分別設置了4個10 m×10 m的樣方。在每個10 m×10 m樣方中，記錄樣方內所有喬木(DBH>2 cm)植物的種名、胸徑、樹高；并分別在4個角各設置1個5 m×5 m的小樣方(共4個)，記錄所有灌木的種名、株高和株數，用于分析灌木層的植物多樣性；在每個樣方4個角和樣方中線交匯處的4個角各設置1個1 m×1 m的小樣方，記錄所有草本植物和層間植物的種名、蓋度，用于分析草本層、層間植物的多樣性。記錄樣方內所有海南假韶子的株高和株數，用于分析海南假韶子種群。

1.3 種群分級

參考其他學者的研究[9]，將海南假韶子種群胸徑劃分為Ⅰ級幼苗(DBH < 2.5 cm)；II 級幼樹(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；III 級小樹(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)；IV 中樹級(12.5 cm≤DBH<17.5 cm)；V 級大樹(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)；VI 級(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)；VII 級(DBH≥27.5 cm)。

1.4 重要值計算

重要值計算。①喬木層。重要值(IV)=[相對多度(RA)+相對頻度(RF)+相對顯著度(RD)]/3。②灌木層、草本層和層間植物。重要值(IV)=[相對多度(RA)+相對頻度(RF)]/2,其中，相對多度(RA)=(某一物種個體數/全部物種個體數)×100 %；相對頻度(RF)=(某一物種的頻度/所有物種的頻度和)×100 %；相對顯著度(RD)=(某個樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積)×100 %；相對蓋度(RC)=(某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度)×100 %[10]。

均勻度指數(E)=(H’)/lnS。式中，H’為Shannon指數，S為物種數目，即物種豐富度指數[10]。

1.5 相似性系數(Sorensen指數)

2群落的相似性系數采用Sorensen指數[11]來表示，Sorensen指數=2c/(a+b)。式中，a、b分別為2群落的物種數，c為2群落共有物種數。

2 結果與分析

2.1 極小種群海南假韶子群落植物成分組成

由表1所示，在落筆洞和森林公園極小種群海南假韶子群落樣方中共記錄有維管植物66種，隸屬30科58屬。其中，落筆洞群落有23科23屬41種，森林公園群落有18科28屬32種。

從表2可以看出，落筆洞和森林公園的2個調查樣地均以大戟科(Euphorbiaceae)、桑科(Moraceae)、無患子科(Sapindaceae)和蕓香科(Rutaceae)的植物較為豐富。落筆洞樣地中梧桐科(Sterculiaceae)、大風子科(Flacourtiaceae)、豆科(Leguminosae)和番荔枝科(Annonaceae )植物較為豐富，但森林公園樣地中并未出現；而森林公園茶茱萸科(Icacinaceae)較為豐富，在落筆洞樣地貧乏。兩地的優勢科均為泛熱帶分布型或世界分布型的植物科。

表1 落筆洞和森林公園極小種群海南假韶子群落的物種組成

表2落筆洞和森林公園極小種群海南假韶子群落的優勢科及屬種數

Table 2 Number of genera and species of extremely small populations of dominant familiesParanepheliumhainanensiscommunities in Luobidong and forest park

科Family落筆洞Luobidong森林公園Forest park屬Genus種Species屬Genus種Species分布區類型Areal-type大戟科 Euphorbiaceae67662.泛熱帶分布 Pantropic梧桐科 Sterculiaceae 55002.泛熱帶分布 Pantropic大風子科 Flacourtiaceae 22002.泛熱帶分布 Pantropic茶茱萸科 Icacinaceae 00322.泛熱帶分布 Pantropic豆科 Leguminosae 22001.世界分布 Cosmopolitan番荔枝科 Annonaceae 22002.泛熱帶分布 Pantropic茜草科 Rubiaceae 22001.世界分布 Cosmopolitan?？?Moraceae 22221.世界分布 Cosmopolitan無患子科 Sapindaceae 22222.泛熱帶分布 Pantropic蕓香科 Rutaceae 22222.泛熱帶分布 Pantropic

表3 種子植物屬的分布類型

2.2 種子植物屬的分布區類型

在落筆洞和森林公園的2個調查群落中，共記錄了種子植物58屬，參照吳征鎰等對中國種子植物科屬分布區類型的劃分[11-13]，這58屬劃分為 6個分布區成分。落筆洞和森林公園群落種子植物分別有36和28屬，分別劃分為5和6個地理成分。從分布區類型來看，落筆洞群落以泛熱帶分布和舊世界熱帶分布屬為主，它們分布占總屬數的33.33 %和30.56 %；森林公園群落以熱帶分布屬為主，占總屬數的30.36 %(表3)。

2.3 群落優勢種

在2個群落的喬木樣方中，共記錄了36種胸徑≥2 cm的樹種，隸屬19科34屬。其中落筆洞群落23種，森林公園群落有18種，有5種樹種為2個群落共有。在重要值前 10 位的樹種中，僅海南假韶子為2個群落的共有種(表4)。落筆洞群落以鷓鴣麻(Kleinhoviahospita)、龍眼(Dimocarpuslongan)、美麗梧桐(Erythropsispulcherrima)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、厚皮樹(Lanneacoromandelica)、海南大風子(Hydnocarpushainanensis)的重要值最大；森林公園群落以白茶(Koilodepashainanense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、魚骨木(Canthiumdicoccum)、竹節樹(Caralliabrachiata)、葉被木(Streblustaxoides)、粗絲木(Gomphandratetrandra)和海南破布葉(Microcoschungii)的最大。

在2個群落的灌木層中，共記錄了維管植物32種，隸屬于20科28屬。其中，落筆洞有16種，森林公園有19種。落筆洞海南假韶子群落以龍眼最為豐富，其次為石巖楓(Mallotusrepandus)、山蒟(Piperhancei)和美麗梧桐(Erythropsispulcherrima)等。灌木層中許多龍眼小苗及少量刺籬木(Flacourtiaindica)、矮紫金牛(Ardisiahumilis)等。森林公園群落以白茶(Koilodepashainanense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)和魚骨木(Canthiumdicoccum)最為豐富，竹節樹(Caralliabrachiata)、葉被木(Streblustaxoides)、粗絲木(Gomphandratetrandra)和海南破布葉(Microcoschungii)等次之。2群落灌木層優勢種僅有銀柴(Aporusadioica)為共有種。

表4落筆洞和森林公園極小種群海南假韶子群落優勢種及其重要值比較

Table 4 Importance values (IV) of dominant species of extremely small populations ofParanepheliumhainanensiscommunity in Luobidong and forest park

層次Layer落筆洞Luobidong森林公園Forest park種名Species學名Species name重要值IV種名Species學名Species name重要值IV喬木層Tree layer鷓鴣麻Kleinhovia hospita12.36白茶Koilodepas hainanense13.92龍眼Dimocarpus longan11.73海南假韶子Paranephelium hainanensis12.14美麗梧桐Erythropsis pulcherrima8.63魚骨木Canthium dicoccum11.80海南假韶子Paranephelium hainanensis8.37竹節樹Carallia brachiata8.86厚皮樹Lannea coromandelica7.85葉被木Streblus taxoides8.85海南大風子Hydnocarpus hainanensis7.35粗絲木Gomphandra tetrandra6.10火筒樹Leea indica5.33海南破布葉Microcos chungii6.08山油柑Acronychia pedunculata4.34瓊欖Gonocaryum lobbianum5.15白樹Suregada glomerulata3.6閉花木Cleistanthus sumatranus4.66刺籬木Flacourtia indica3.57矮紫金牛Ardisia humilis3.62灌木層Shrub龍眼Dimocarpus longan48.06葉被木Streblus taxoides11.49石巖楓Mallotus repandus8.98閉花木Cleistanthus sumatranus8.66山蒟Piper hancei4.91大葉魚骨木Canthium simile8.66美麗梧桐Erythropsis pulcherrima4.35白茶Koilodepas hainanense7.72翻白葉樹Pterospermum heterophyllum3.06矮紫金牛Ardisia humilis6.78簕欓花椒Zanthoxylum avicennae3.06海南破布葉Microcos chungii5.46閉花木Cleistanthus sumatranus2.87海南軸櫚Licuala hainanensis5.46火筒樹Leea indica2.87輪葉戟Lasiococca comberi var. pseudoverticillata5.46九節Psychotria rubra2.87銀柴Aporusa dioica5.46銀柴Aporusa dioica2.87豬肚木Canthium horridum4.52草本層Herb layer龍眼Dimocarpus longan42.04 球柱草Bulbostylis barbata50藤榕Ficus hederacea11.51 海南假韶子Paranephelium hainanensis50井欄邊草Pteris multifida8.84 海芋Alocasia macrorrhiza7.66 小葉海金沙Lygodium scandens6.14 鞭葉鐵線蕨Adiantum caudatum5.37 九節Psychotria rubra4.99 美麗梧桐Erythropsis pulcherrima4.61 石巖楓Mallotus repandus4.61 淡竹葉Lophatherum gracile4.23 層間植物Interlayer species扭肚藤Jasminum elongatum37.50 紅血藤Spatholobus sinensis100天香藤Albizia corniculata37.50 亮葉雞血藤Callerya nitida25.00

表5 極小種群海南假韶子群落的物種多樣性

表6落筆洞與森林公園海南假韶子群落的物種相似性(Sorensen指數)

Table 6 Species similarity (Sorensen index) of extremely small populations ofParanepheliumhainanensiscommunity between Luobidong and forest park

喬木層Tree layer 灌木層 Shrub layer 草本層Herb layer 層間植物Interlayer species群落Community科級 Family 0.480.290.170.670.49屬級Genus 0.240.08000.21種級Species0.230.15000.18

在草本層，兩地共記錄了12 種，隸屬于12科12屬，其中，落筆洞有10種，森林公園有2種。落筆洞群落中龍眼幼苗呈聚集狀分布，藤榕(Ficushederacea)、井欄邊草(Pterismultifida)等較為豐富，小葉海金沙(Lygodiumscandens)、等分布不均勻，但未見海南假韶子幼苗。森林公園群落草本層植物貧乏，但記錄到海南假韶子幼苗。

在層間植物中，兩地共記錄了4種，隸屬2科4屬。落筆洞有扭肚藤(Jasminumelongatum)、天香藤(Albiziacorniculata)和亮葉雞血藤(Calleryanitida)，森林公園僅有紅血藤(Spatholobussinensis)。

2.4 群落的物種豐富度、多樣性及均勻度

從表5可以看出，落筆洞的物種豐富度、Shannon指數和均勻度均以喬木層較高，而Simpson指數以灌木層稍高，草木層次之，喬木層最低。森林公園群落的物種豐富度、物種多樣性和均勻度均以喬木層最高，灌木層和草本層次之，層間植物最低。

2.5 群落的物種相似性(Sorensen指數)

從表6可以看出，兩地海南假韶子群落物種在科級水平有一定的相似性，Sorensen指數達0.49，但屬級和種級的相似性較低，僅分別為 0.21和0.18。2個群落不同層次的物種相似性均以層間植物和喬木層較高，灌木層次之，草本層最低。

2.6 海南假韶子種群結構分析

在落筆洞和森林公園樣地中記錄海南假韶子分別有10和13株，密度分別為250和 325 ind/hm2。從兩地海南假韶子種群結構來看(圖1)，落筆洞海南假韶子種群的平均樹高為5.1 m，平均胸徑為6.1 cm，以II級大小的個體最為豐富，缺乏大徑級個體和幼苗；森林公園海南假韶子種群的平均樹高為6.3 m，平均胸徑為10.0 cm，具有較豐富的III級個體，其它徑級較少。與落筆洞群落相比，森林公園海南假韶子種群的II級個體較少，但大徑級個體遠多落筆洞種群。

3 討論與結論

3.1 海南假韶子群落演替趨勢與種群結構初探

本研究結果表明，落筆洞海南假韶子群落以大戟科、梧桐科和茜草科為優勢科，以鷓鴣麻、龍眼和美麗梧桐為優勢種；森林公園群落以大戟科和茶茱萸科為優勢科，以白茶和海南假韶子為優勢種。從物種多樣性來看，海南假韶子2個群落的喬木層結構較為發達，喬木層豐富度指數7～10，Shannon-Wiener多樣性指數為1.72～1.80，均勻度指數為0.79～0.86；灌木層比較簡單，灌木層為Shannon-Wiener多樣性指數0.69～0.82，均勻度指數為0.40～0.57。與華南地區極小種群野生植物群落相比，廣東中山四藥門花(Tetrathyriumsubcordatum)群落[15]相比，無論是落筆洞群落還是森林公園群落，喬木層豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和均勻度指數均較高；與廣東南昆山自然保護區厚葉木蓮(Manglietiapachyphylla)[16]群落相比，海南假韶子2個群落的物種豐富和多樣性指數相對較低；而與廣西煥鏞木(Woonyoungiaseptentrionalis)[17]群落相比，海南假韶子所在兩個群落的物種數量較為豐富，且群落的結構較為復雜。

圖1 落筆洞和森林公園海南假韶子的種群結構Fig.1 Population structure of Paranephelium hainanensis in Luobidong and forest park

本研究結果表明，2地群落物種科的相似性為0.49，喬木層在科屬種級水平上也存在一定的相似性，但灌木層和草本層植物在科屬種級水平上的相似性較低，反映了不同調查地海南假韶子的物種組成和物種多樣性存在較大差異。Suttona et al.[18]、Baer et al.[19]和杜虎等[20]研究結果均揭示了土壤性質對植物群落的物種組成和多樣性發展有著重要的影響。因此，仍需進一步研究2個群落的土壤特性、土壤微生物與群落因子的關系。

植物的年齡結構是揭示種群結構現狀、發展趨勢和更新策略的重要途徑之一[21]。從海南假韶子種群結構來看，落筆洞的種群密度(250 ind/hm2)低于森林公園(325 ind/hm2)，且森林公園群落的最大樹高、平均胸徑和最大胸徑均明顯高于落筆洞，反映了森林公園種群大徑材的個體較多，可能與群落演替時間有關。野外調查發現，海南假韶子僅見裸露巖石的縫隙中，呈聚集分布，周邊的次生林群落未見其樹種分布，揭示了海南假韶子的自然分布區狹窄及其自然擴散能力較低。與其它極小種群伯樂樹(Bretschneiderasinensis)[22]、四藥門花[15]、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)[23]和馨香木蘭(Liriantheodoratissma)[24]相比，這些物種均正處于衰退型。本研究中落筆洞海南假韶子種群結構現狀為不穩定種群，缺乏幼苗和幼樹，隨著群落的演替，現有的建群種可能會被其他耐蔭樹種所替代；而森林公園種群結構現狀較為穩定，優勢種仍能保持一定時，但隨之群落的演替，也將會被中性樹種所替代。

3.2 極小種群海南假韶子資源保護與利用的建議

目前，國內外對珍稀瀕危植物的保護均采用了就地保護、遷地保護和回歸自然等3種主要方法[25-26]，盡快采取有效措施開展海南假韶子該稀有資源的保護具有重要的意義。海南假韶子所在群落的落筆洞和森林公園，前者為石灰巖地區[27]，其自然生境較為脆弱，加上長期處于干旱，對該區域的海南假韶子就地保護難度大；后者為旅游景區，且該種的分布在公園游步道兩側，受人為干擾活動較大。為此提出以下保護建議：首先，加強宣傳教育，嚴禁砍伐，為該珍貴資源有效保護與可持續利用奠定重要的物質基礎。其次，采用人工措施促進種群的發展。結合人工撫育，采取該種群就地保護的有效手段，為海南假韶子種群的生長繁育和自然更新提供良好的環境條件；積極開展遷地保護，加強海南假韶子的繁殖技術和栽培技術研究，有效擴大其種群數量。最后，積極開展海南假韶子物候學、生態學等研究，為實施海南假韶子自然種群及群落的有效保護提供科學依據。