森林生態系統性狀的空間格局與影響因素研究進展
——基于中國東部樣帶的整合分析

何念鵬, 張佳慧, 劉聰聰, 徐 麗, 陳 智, 劉 遠, 王瑞麗, 趙 寧, 徐志偉, 田 靜, 王 情, 朱劍興, 李 穎, 侯繼華, 于貴瑞,*

1 中國科學院地理科學與資源研究所 生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學 資源與環境學院, 北京 100049 3 西北農林科技大學 林學院, 楊陵 712100 4 中國科學院西北生態環境資源研究院 遙感與地理信息科學研究室, 蘭州 730000 5 東北師范大學地理科學學院, 長春 130024 6 北京林業大學 林學院, 北京 100083

1 性狀研究進展簡述

性狀或功能性狀是生物(植物、動物和微生物等)對外界環境長期適應和進化后所呈現出來的可量度的特征[1]。植物光合作用是生態系統初級生產力的重要來源,因此有關植物性狀的研究一直以來受到人們高度重視,甚至人們潛意識地將性狀研究等同于植物性狀或植物功能性狀研究[2]。在實際操作過程中,研究人員更多選擇能體現植物對環境適應并(或)影響植物生產力的部分性狀,如葉片性狀(葉片大小、葉片厚度、比葉面積、氮(N)和磷(P)含量等)和根性狀(根大小、根長度、比根長、N和P含量等)[3]。20世紀80年代以來,植物性狀研究作為生物學、地學和環境科學交叉研究的紐帶,成為研究熱點,尤其是涉及碳收支0、養分和水分利用的植物性狀更是倍受重視,重點探討了如下幾方面的科學問題：①植物性狀在不同時空尺度下的變異規律及其影響因素;②植物如何通過多種性狀協同(或權衡)來優化生產力;③如何將器官水平測定的傳統性狀用于解釋自然群落構建的機制;④如何從性狀角度探討陸地生態系統對全球變化(氣候變化、氮沉降和酸沉降等)的響應與適應。

近年來,植物性狀研究的豐碩成果主要體現在如下幾個方面：①種內和種間性狀變異及其時空變異規律。研究人員從器官-物種-群落-生態系統、控制實驗-野外調查-模型模擬等多個尺度和方法對植物性狀種內和種間變異進行了探討,具體指標如植物個體大小、種子、葉和根形態性狀、解剖結構、化學元素含量等[4]。②多種性狀相互關聯關系及其生產力優化機制。經典的研究成果是從資源優化利用效率角度發展了葉經濟學譜系(Leaf economic spectrum, LES)、根系經濟學譜系(Root economic spectrum, RES)和木材經濟學譜系(Wood economic spectrum, WES)[5- 8]。③性狀與種間競爭、自然群落結構維持與功能優化間的關系。在物種水平,研究人員較好地建立了植物性狀與生產力的定量關系,但如何將個體水平測定的性狀與天然群落的結構和功能相結合,仍是該領域的研究熱點與難點[9, 10]。④從植物性狀角度探討植物群落或生態系統對全球變化的響應與適應。研究人員利用所測定的部分植物性狀數據,直接或結合模型探討全球變化要素(氣候變化、氮沉降和酸沉降等)對生態系統結構和功能的影響[11-12];其中,利用生態化學計量學(Ecological stoichiometry)的基本理論,可從N∶P平衡需求的角度揭示生態系統N和P元素限制狀況以及未來全球變化情景下生態系統生產力的變化規律[13- 16]。

整體而言,目前絕大多數植物性狀研究主要針對優勢物種或個別模式物種,極少充分考慮天然群落物種組成與群落結構的復雜性[8, 17],因此其結論是否適用于復雜的天然群落尚待驗證。即使是著名的世界植物屬性數據庫(TRY-Plant trait database),也是以收集公開發表數據為基礎建立的,在大多數植物群落中僅有為數不多的物種數據。此外,TRY數據庫的數據多集中在植物葉片,非常缺乏葉-枝-干-根-種子等配套的植物性狀數據。因此,未來的植物性狀研究應該向更系統的指標體系、仿真自然群落的模式開展。近幾年,國外科學家大量提倡從物種推演到群落的觀點,但都面臨缺乏一個系統的實測數據庫來支持研究方法和理論發展的難題[1, 12]。因此,非常有必要開展系統性調查與測試,并以此為基礎探討和發展從物種水平到群落水平的性狀研究的方法論和基本理論。然而,縱觀國內外相關研究,一直缺少貼近天然生態系統(植物、動物、微生物、土壤等)的性狀調查模式,來引導跨學科、系統性、集成式調查和測定;該調查模式一旦被確立并被廣泛采用,將會提供各種系統性的性狀調查數據。

本文介紹了在國家基金委重大項目資助下的中國東部南北樣帶(North-South Transect of Eastern China, NSTEC)森林生態系統性狀(植物、微生物、土壤)的綜合調查方案及其核心研究結論，從熱帶雨林至寒溫帶針葉林3700 km樣帶上,選擇了9個地帶性森林生態系統開展詳細的調查和測定工作,同時探討了森林生態系統的性狀研究——如何從物種水平拓展至群落水平？如何建立天然森林群落的性狀與功能的定量關系？對基于系統性調查數據的性狀研究也進行了展望。

2 中國東部南北樣帶(NSTEC)典型森林生態系統在性狀研究中的潛在意義

根據國際地圈生物圈計劃 (International Geosphere-Biosphere Program, IGBP) 的要求,全球變化陸地樣帶都是由一系列沿著某種具有控制陸地生態系統結構、功能和組成、生物圈-大氣圈間的痕量氣體交換和水分循環的全球變化驅動力帶狀區域組成,其長度應不小于1000 km,以確保能夠覆蓋氣候和大氣模式以及決策尺度,并有足夠寬度(數百公里)以涵蓋遙感影像范圍[18-19]。中國東部南北樣帶(NSTEC)于2005年被IGBP確認為第15 條標準樣帶;它的主體從中國東部108—118°E 沿經線由海南島北上到40°N,然后向東錯位10°,再由118—128°E 往北到國界(圖1)。NSTEC具有明顯的熱量梯度與水熱組合梯度,覆蓋了北半球主要森林類型,形成了世界上獨特且完整的以熱量驅動的植被連續帶[20-21]。

NSTEC從南到北覆蓋了熱帶山地雨林、亞熱帶闊葉常綠林、溫帶闊葉落葉林、溫帶針闊混交林和寒溫帶針葉林[22- 24];其土壤理化特性隨著緯度升高發生顯著變化,從低有機質含量的熱帶紅壤逐漸轉變為高緯度地區高有機質含量的棕壤[25]。由于該樣帶具有明顯的水熱梯度特征,提供了一個理想的天然實驗室,也有利于探討大尺度下各種生態系統性狀(植物、微生物和土壤)的變異規律和影響因素,并可采用空間替代環境要素變化的模式探討生態系統性狀的響應與適應機制。由于NSTEC覆蓋了北半球幾乎所有的主要森林類型,因此其研究結論具有全球意義[20]。研究于2013年沿NSTEC選擇了9個地帶性森林生態系統(均為原生林)開展系統性狀調查研究,從南到北分別是尖峰嶺(熱帶山地雨林)、鼎湖山(南亞熱帶常綠闊葉林)、九連山(亞熱帶常綠闊葉林)、神農架(北亞熱帶常綠闊葉林)、太岳山(暖溫帶落葉闊葉林)、東靈山(暖溫帶落葉闊葉林)、長白山(溫帶紅松闊葉混交林)、涼水(溫帶紅松闊葉混交林)和呼中(寒溫帶針葉林)(圖1)。調查樣地跨越33個緯度(18.7°N—51.8°N)和14個經度(108.9°E—123.0°E)。 研究區域年均溫(MAT)最低為-3.67 ℃,最高達到23.15 ℃;年均降水(MAP)最低為472.96 mm,最高為2265.80 mm(表1)。

圖1 中國東部南北樣帶及9個地帶性森林生態系統空間分布Fig.1 Picture for the North-South Transect of Eastern China (NSTEC) and the nine typical forest ecosystems JF, 尖峰嶺; DH, 鼎湖山; JL, 九連山; SN, 神農架; TY, 太岳山; DL, 東靈山; CB, 長白山; LS, 涼水; HZ, 呼中

3 如何基于NSTEC典型森林生態系統開展系統性的性狀調查

如何開展系統性的性狀調查,使其更加接近天然森林生態系統？為此,引入了圖2的模式。以便所測定的指標體系能更接近復雜的天然森林生態系統，實現從物種水平(或器官水平)尺度上推至群落水平,探討自然群落水平(或生態系統水平)性狀與功能的定量關系。

表1中國東部南北樣帶9個典型森林生態系統氣候、植被和土壤基本狀況

Table1Propertiesofclimate,vegetation,andsoilinthenineselectedtypicalforestecosystemsalongtheNorth-SouthTransectofEasternChina(NSTEC)

站點Site經度(°E)Longitude緯度(°N)Latitude海拔/mAltitude年均溫/℃Mean annual temperature年降水量/mmMean annual precipitation植被類型Vegetation type土壤類型Soil type尖峰嶺108.918.780923.152265.80熱帶山地雨林磚黃壤 鼎湖山112.523.224021.831927.00南亞熱帶常綠闊葉林磚紅壤 九連山114.424.656218.221769.93亞熱帶常綠闊葉林紅壤 神農架110.531.315108.501446.71北亞熱帶常綠闊葉林黃棕壤 太岳山112.136.716685.98644.38暖溫帶落葉闊葉林褐土 東靈山115.440.09726.55539.07暖溫帶落葉闊葉林棕壤 長白山128.142.47582.79691.00溫帶紅松闊葉混交林暗棕壤 涼水 128.947.24010.01648.34溫帶紅松闊葉混交林暗棕壤 呼中 123.051.8850-3.67472.96寒溫帶針葉林灰色森林土

土壤類型鑒別參照了中國土壤分類系統(1993)

2013年 7—8月生長旺季,沿NSTEC樣帶選擇了9個地帶性森林生態系統為調查對象(圖1和表1),為降低人為干擾,實驗樣地均設置于自然保護區內或野外生態站的長期監測樣地內，在每類森林生態系統的典型地段,分別設置4個30 m × 40 m喬木調查樣方、每個喬木樣方內分別設置2個5 m × 5 m灌木調查樣方和4個1 m × 1 m草本調查樣方(圖3),按中國生態系統研究網絡(CERN)調查規范,采用每木檢尺詳細調查喬、灌、草的群落結構特征,為后續采用生物量加權實現物種-功能群-群落尺度性狀數據拓展提供數據支撐[26]。

圖2 典型森林生態系統性狀調查的邏輯框架Fig.2 Logical frame of the investingated traits (plant, soil microbe, and soil) in typical forest ecosystems

植物樣品采集：①喬木樣品采集：選擇樣地內(或周邊)長勢良好的喬木植株,采用吊塔+人工爬樹+高枝剪相結合模式獲得頂層向陽樹枝;隨后手工摘取無病蟲害的、完全展開的健康葉片,每個樣地分別形成葉或細枝混合樣品。在葉片樣品采集的同時,采用生長錐采集樹芯樣品;同時,沿側根挖掘出完成的細根根系(從1級到5級根[27])。②灌木樣品采集：對每個灌木物種,在每個樣地選擇1—3株健康植株,利用高枝剪或枝剪截取冠層頂端枝條,分別獲得葉和枝條的混合樣品;同時采用挖掘法獲得灌木根系。③草本樣品采集：在每個樣地內,每個草本物種選取5—30株,采集地上部分(葉、莖)和根系。此外,在草本樣方內收集地表凋落物混合樣品。

土壤樣品采集：利用6 cm直徑的土鉆,分0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—100 cm四層進行土壤取樣。在每個樣地取30—40鉆土壤樣品,獲得每層土壤樣品>10 kg;隨后,大約4 kg鮮土壤快速冷藏于-20 ℃冰柜,其他樣品遮蔭風干。

此次性狀調查的系統性體現在：①協同調查了群落結構、群落內每個物種性狀、微生物屬性、土壤屬性、土壤有機質周轉及其溫度敏感性等(表2)。②調查了樣地內出現的所有高等植物種類(喬、灌、草)。比如在呼中寒溫帶針葉林調查了95個物種、在尖峰嶺熱帶山地雨林調查了208個物種,9個森林生態系統共調查了1177種植物。③開展了喬、灌、草的葉-枝-干-根性狀配套調查。④葉片性狀包括常規形態、氣孔[23, 28]、葉片結構[29, 30]、化學元素[24, 26, 31, 32]、葉綠素含量[33, 34]、非結構性碳水化合物[35- 37]、葉片熱值等[22, 38]。⑤采用多種方法系統地測定了土壤微生物組成和酶活性[39]。⑥測定了土壤有機質含量及其組分[25];⑦開展了土壤有機質碳氮礦化及其溫度敏感性研究[40- 42]。此次調查涵蓋了生態系統植物群落到土壤環境的整體系統性、植物群落喬木、灌木到草本的群落系統性以及植物個體葉、枝、干到根的個體系統性。然而,針對圖2中森林生態系統冠層界面的功能參數,不同于傳統葉片水平測定的功能參數,更多是指生態系統尺度的生產力和水分利用效率等,主要是通過渦度相關技術來進行測量或模型模擬;它并非此次野外調查數據的主要內容,該數據共享于中國通量網(ChinaFlux)。

圖3 森林群落調查樣方的設置 Fig.3 Design of investigating plots for forest communities喬木樣方面積30 m × 40 m,其中還設置2個5 m × 5 m 灌木樣方(S1和S2)和4個 1 m × 1 m 草本樣方(H1—H4)

除揭示了多個性狀的空間變異規律及其影響因素外,基于上述系統性的調查數據,發展了基于植物群落結構和生物量加權將植物性狀從器官推導至群落的新方法(公式1和2),并率先探討了部分植物性狀與天然森林群落初級生產力(Gross Primary Productivity, GPP)、凈初級生產力(Net Primary Productivity, NPP)、凈生態系統生產力(Net Ecosystem Productivity, NEP)、水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)等的定量關系,推動了天然森林群落性狀與功能關系的新認識,并提供了可借鑒的方法學。其中,公式1適于以質量(或重量)為基本量綱的性狀指標,而公式2適用于以葉面積或厚度為量綱的指標。通過公式1和2,能把絕大多數器官水平測定的植物性狀參數轉化為群落水平,并實現以單位面積為基礎轉化,可為探討性狀與天然森林群落功能的關系奠定堅實的基礎,因為大尺度天然森林群落生產力和水分利用效率等功能參數,大多都是以單位土地面積為基礎(通量觀測、遙感觀測或模型模擬)。

(1)

(2)

式中,Traitcomm是群落水平性狀值;trait是物種水平性狀值;n是森林群落中的物種豐富度;j=1, 2, 3, 4分別代表了葉、枝、干和根;Biomassij是指每個器官生物量在整個群落生物量中所占的比例;LAIi是指植物群落中i物種的葉面積指數[23, 28]。

表2中國東部南北樣帶森林生態系統的性狀指標體系與測定方法

Table2TheparametersandmeasuredmethodsfordifferenttraitsinforestecosystemsalongtheNorth-SouthTransectofEasternChina(NSTEC)

性狀參數Parameters of trait測試方法/工具Measurement method or instrument 植物性狀葉片形態(葉片大小, 厚度, 比葉面積)掃描、游標卡尺和電子天平氣孔(氣孔大小, 密度, 相對面積)印跡法/高倍電子顯微鏡解剖結構(葉片厚度, 海綿組織厚度, 柵欄組織厚度)固定-染色-切片/電子顯微鏡 多元素含量(碳, 氮, 磷, 鉀, 鈣, 鎂, 硫, 鋁, 錳, 鐵, 鈉, 鋅, 銅, 鉛, 鎳, 鈷)元素分析儀葉綠素含量(葉綠素a, 葉綠素b)乙醇法非結構性碳水化合物(可溶性糖, 淀粉)比色法熱值燃燒法枝多元素含量(碳, 氮, 磷, 鉀, 鈣, 鎂, 硫, 鋁, 錳, 鐵, 鈉, 鋅, 銅, 鉛, 鎳, 鈷)元素分析儀干多元素含量(碳, 氮, 磷, 鉀, 鈣, 鎂, 硫, 鋁, 錳, 鐵, 鈉, 鋅, 銅, 鉛, 鎳, 鈷)元素分析儀根形態(根直徑, 長度,體積, 比根長)根序法多元素含量(碳, 氮, 磷, 鉀, 鈣, 鎂, 硫, 鋁, 錳, 鐵, 鈉, 鋅, 銅, 鉛, 鎳, 鈷)元素分析儀土壤微生物性狀微生物微生物生物量及群落組成氯仿熏蒸法+磷脂脂肪酸標記法微生物群落代謝活性Biolog Ecoplate微平板培養法微生物細菌多樣性高通量測序酶酶活力微孔板熒光法土壤性狀物理性質土壤質地(沙粒, 粘粒, 粉粒)激光粒度儀土壤含水量烘干法化學性質多元素含量(碳, 氮, 磷, 鉀, 鈣, 鎂,鋁, 錳, 鐵, 鈉, 鋅, 銅, 鉛, 鎳, 鈷)元素分析儀土壤pHpH計有機碳組成土壤有機碳重鉻酸鉀氧化法易氧化有機碳高錳酸鉀氧化法腐殖酸碳萃取法腐殖質碳萃取法土壤有機質周轉碳礦化碳礦化速率培養+連續自動測試碳礦化溫度敏感性培養+連續自動測試氮礦化氮礦化速率培養+破壞性測試氮礦化潛力原位與培養N15雙標氮礦化溫度敏感性培養+破壞性測試

4 森林植物性狀的空間變異及其影響因素

4.1 葉片性狀

4.1.1 葉片形態性狀的緯度格局及其影響因素

葉片形態性狀可以很好地表征植物對外界環境的響應與適應,備受科研人員的廣泛關注[8, 17, 32]。通過對NSTEC樣帶9個典型森林生態系統1100多種植物葉片性狀數據的分析,發現葉片形態屬性的緯度變異性在物種水平和群落水平上存在差異[43]。在物種水平上,隨緯度增加,植物葉片大小(LA)、葉片厚度(LT) 和葉片干物質含量(LDMC)均顯著降低,葉片比葉面積(SLA)增加;然而,LA和LT沿緯度梯度的變化趨勢卻較弱(R2=0.03-0.04)。然而,利用物種水平數據+群落結構數據的尺度拓展方法(公式1或公式2),發現在群落水平上葉片大小(CWM-LA)和比葉面積(CWM-SLA)隨著緯度增加呈現先增加到最大值而后降低的趨勢。群落葉片厚度(CWM-LT)隨緯度增加而增加,群落葉片干物質含量(CWM-LDMC)變化趨勢與之相反。相關研究結果表明：在探討植物性狀大尺度空間變異規律和影響因素時,物種水平算術平均的傳統方法與結合群落結構和相對生物量(或葉片面積)的權重加權法存在很大的差異,有些結果甚至截然相反;至于物種水平算術平均法vs.群落結構和生物量加權法在探討植物性狀格局及其影響因素的優缺點,會因研究人員背景或研究內容的變化有所變化。

利用巢式方差分析,將物種水平上葉片形態屬性的緯度變異性區分為樣地內和樣地間的變異性。結果表明,物種水平的葉片形態屬性38.2%—50.9%的變異性存在于樣地內部共存物種之間,只有16.0%—37.2%的變異性能夠被樣地之間的差異(包括氣候和土壤因子的差異)所解釋。此外,與SLA和LDMC相比,LA和LT中較多的變異性存在于樣地內部(> 49%)。植物功能型是LA、LT、SLA和LDMC空間變化的主要影響因素,能夠解釋物種水平的葉片屬性19.43%—41.57%的變異性,而環境因素僅僅解釋了總變異的1.65%—9.13%。這和全球及區域尺度上植物功能型對葉片形態、養分和生理屬性空間變異的解釋程度大于環境因素的結論一致[44, 45]。氣候和土壤N含量是影響群落水平的葉片形態屬性沿緯度變化的主要因素,氣候和土壤養分條件作為主要的環境濾鏡,通過改變群落內的物種組成和群落結構,進而決定了葉片形態屬性的群落加權平均值在不同環境條件下的差異[43]。

研究揭示了森林植物葉片形態性狀的緯度變異規律與影響因素,但在以下幾方面還需探討：①由于種間變異解釋了葉片功能性狀的大部分變異,物種自身系統發育是否對葉片功能性狀產生影響以及產生多大影響？②從熱帶雨林到寒溫帶針葉林群落的構建機制是否存在差異？③葉片形態性狀如何影響天然森林生態系統的功能？

4.1.2 葉片氣孔性狀的緯度格局及其影響因素

氣孔是植物體內水分和二氧化碳與外界環境進行交換的主要通道,其形態和行為不僅可體現植物自身對環境的適應對策,對全球大氣碳循環和水循環也具有深遠影響[46]。迄今為止,國內外科學家有關氣孔性狀的研究大多集中在特定區域的少數物種[46- 48];在區域尺度上,天然森林群落的氣孔形態及其對環境變化的響應和適應依然模糊不清。

采用印跡法和高倍電鏡對NSTEC樣帶9個地帶性森林1100多種植物氣孔性狀進行了調查,具體指標包括氣孔密度(SD)和長度(SL)。結果表明：SD和SL在物種水平上的緯度格局較弱,但在群落水平上隨著緯度的升高而明顯降低,這種變異是由溫度和降水驅動的。在物種水平上,SD與SL呈現負相關關系;在群落水平上,SD與SL卻表現出顯著的正相關。表明了群落氣孔屬性和物種個體氣孔屬性兩者對環境變化的適應機制存在著差異。物種水平上SD與SL之間的權衡關系是植物個體對環境變化的適應進化的結果,而群落水平上的氣孔特征則更多受到群落構建過程的影響。在群落水平上的SD能夠解釋NPP空間變異的 51%[23]。為了探究氣孔性狀的影響因素及其與生態系統水分利用效率的聯系,提出了氣孔面積指數(Stomatal area fraction,f,%)[28],并利用群落結構和生物量加權法計算了每個植物群落的氣孔面積指數(f),發現f隨著緯度的增加表現出先升高后降低的趨勢,干旱度指數是主要的驅動因素。同時還發現f與生態系統WUE顯著正相關,表明植物群落通過增大f來優化生態系統的水分利用效率。相關研究在區域尺度上為氣孔性狀影響生態系統水分利用效率提供了直接證據,提高了人們對氣孔性狀適應環境的認識。

通過對NSTEC植物氣孔性狀的系統性調查,填補了大尺度氣孔數據的空白[28]。然而,目前有關葉片氣孔性狀的分析仍然主要集中在個體、功能群和群落的格局及影響因素;氣孔作為最重要的植物葉片功能性狀之一,其如何在群落維持和構建機制上發揮重要的作用仍需進一步探討。

4.1.3 葉片解剖結構的緯度格局及其影響因素

葉片解剖結構(上下表皮細胞、柵欄組織、海綿組織等)具有較大的可塑性,在不同的選擇壓力下會形成各種適應類型[49, 50]。植物同化二氧化碳的同時也伴隨著蒸騰作用帶來的水分喪失,一方面植物要減少水分喪失,達到高的水分利用效率,另一方面實現碳的最大化獲取,充分發揮光合作用而大量損失水分,導致了低水分利用效率[51]。葉綠素主要分布在柵欄組織和海綿組織中,因此,解剖結構是葉片進行光合作用過程中影響光合效率和氣體交換的主要部分[52]。隨著環境梯度的變化,植物會如何調整葉片各個解剖結構之間的比例關系,葉片解剖結構是否影響著自然生態系統的生產力和水分利用效率,值得深入探討。

利用固定-染色-切片技術,對NSTEC的1100多種植物葉片的解剖結構進行了測定[29, 30],具體指標包括上表皮厚度(AD)、下表皮厚度(AB)、葉厚度(LT)、柵欄組織厚度/海綿組織厚度(PT/ST)、柵欄組織厚度/葉片厚度(CTR)以及海綿組織厚度/葉片厚度(SR)。實驗結果表明：在物種水平上AD、AB、LT、PT/ST、CTR、SR的均值分別是11.59 μm、8.65 μm、119.66 μm、64.84%、26.82%、48.81%。在功能群水平上,喬木、灌木和草本的6個解剖結構指標之間具有顯著的差異 (P<0.05)。利用群落結構和生物量加權推導至群落水平后,AD、AB、LT、PT/ST、CTR、SR 均值分別是8.68 μm、3.83 μm、111.55 μm、83.43%、20.89%、28.89%。從物種、功能群到群落水平,解剖結構指標均具有顯著的緯度格局,但是不同研究層次,解剖結構指標隨緯度的變化趨勢有較大差異。解剖結構受到溫度、降水共同影響,并與干旱指數顯著相關。在群落水平,解剖結構與GPP和WUE具有顯著相關性,其中GPP隨著SR的增加而增加,隨著PT/ST的增加而降低;WUE隨著PT/ST的增加而增加,而隨著SR的增加而降低[30]。

已有研究報道了從熱帶至寒溫帶森林的植物葉片解剖結構數據[30],探究了葉片解剖結構在物種、功能群和群落水平上的緯度分布格局及其影響因素,在區域尺度上建立了葉片解剖結構與生態系統生產力和水分利用效率的聯系,為揭示天然群落中性狀與生態功能的聯系提供了新證據。未來應加強系統進化對葉片解剖結構的影響研究,從長期適應與進化角度探討葉片解剖結構的生態學意義。

4.1.4 葉片葉綠素含量的緯度格局及其影響因素

光合作用是植物生長的重要能量來源和物質基礎。植物光合反應可分為原初反應、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化三個過程。葉片中的葉綠素a(Chlorophyll a, Chl a)和葉綠素b(Chlorophyll b, Chl b)是原初反應的必要條件;然而二者功能卻又有所不同。大多數Chl a和所有Chl b都能夠吸收太陽光(Chl a主要吸收紅橙光,Chl b主要吸收藍紫光),但是只有少量處于激發態的Chl a能在原初反應中傳遞電子,并將光能轉化成電能,從而為電子傳遞和光合磷酸化以及碳同化做準備。據此推測：葉綠素總量(Chlorophyll content, Chl a+b)以及Chl a 與Chl b 比值(Chl a/b)直接或間接地影響植物的光合效率,是反映植物光合能力的重要指標[53]。鑒于葉綠素對植物光合作用的重要意義,科學家們對葉綠素熒光[54]、葉綠素的合成分解[55, 56]等進行了大量研究。然而,目前對于葉片葉綠素含量的研究大多停留在區域優勢物種或某物種葉綠素的影響因素[57, 58]等,對于大尺度群落葉綠素的研究鮮有報道。

利用經典的乙醇法提取,測定了NSTEC上9個地帶性森林群落內1100多種植物葉片葉綠素含量(Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b),分析發現葉綠素在物種間和不同生活型間都存在顯著差異;在物種水平時,葉片葉綠素含量僅存在較弱的緯度格局。進一步分析發現，葉綠素幾乎不受系統發育、氣候、土壤的影響,較大的種間變異是導致物種水平葉綠素微弱緯度格局的重要原因。然而,當利用群落結構和生物量數據加權法拓展后,發現群落水平的葉片葉綠素含量隨緯度的升高而降低;進一步分析發現Chl與GPP顯著正相關(R2=0.32),即Chl一定程度上能夠反映生態系統GPP,但其作為單一性狀對GPP空間變異的解釋度遠低于先前人們的預期。相關研究從群落的角度揭示了自然群落葉綠素緯度變異規律、影響因素及其與GPP的定量關系,為植物功能性狀與功能的研究提供了一個范例[33-34],也為生態模型構建與優化提供了理論依據和重要參數。

近年來,許多學者用葉綠素含量建立了很好的光合模型,并且發現用葉綠素代替光合效率比傳統上用N含量代替光合效率具有更好的效果[53]。然而,類似模型都是將對少數物種的實驗結果直接應用于復雜的自然群落,需要來自群落水平的性狀與功能數據的實驗驗證;此外,還應考慮不同區域環境異質情況下,葉綠素與GPP定量關系的變異規律等。

4.1.5 葉片非結構性碳水化合物的緯度格局與影響因素

碳水化合物是植物光合作用的重要產物,常分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物(Non-structural carbohydrates, NSC)。NSC主要用于植物生理代謝活動,其含量的變化很大程度的影響著植株代謝和生長過程、植物碳吸收與碳消耗之間的平衡關系和植物對外界環境變化的重要適應策略[59]。在垂直地帶性上,溫度驅動機制下的林線形成(溫度對植物葉片非結構性碳水化合物的影響)有兩種對立的生物生理假說——碳限制假說[60-61]和生長限制假說[62-63]。然而,在大尺度的自然森林生態系統中,如沿著不同氣候帶(從熱帶到寒溫帶、隨著溫度的降低),植物葉片NSC的變化趨勢會支持何種假說,不得而知。

以NSTEC樣帶上9個地帶性森林生態系統1100多種植物葉片為對象,測定了其可溶性糖和淀粉含量 (NSC=可溶性糖+淀粉)。在物種水平,植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC的變化范圍分別為 6.48—218.45 mg/g、7.56—200.41 mg/g 和19.47—379.72 mg/g,平均值分別為45.70、47.50 和93.20 mg/g。此外,不同生活型間葉片NSC差異顯著,草本葉片可溶性糖、淀粉和NSC最高,分別為49.89、60.12和110.00 mg/g;落葉喬木葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量顯著高于常綠喬木葉片(P<0.05);針葉喬木的葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量顯著高于闊葉喬木葉片。植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量具有明顯的緯度地帶性分布規律,沿緯度帶從南到北呈遞增趨勢。然而, 葉片可溶性糖和淀粉的分配策略(比值)沿緯度沒有明顯的變化趨勢,與溫度和降水之間也無顯著相關性[35- 37]。

相關研究探討了植物葉片非結構性碳水化合物及其組分的空間格局及控制因素,對了解氣候變化對樹木生理生態過程的響應和適應機制具有一定的意義。未來還應加強NSC在不同器官間的分配特征研究,應考慮多種因素如氣候、植被和土壤對植物葉片NSC的影響機制;此外,在復雜的天然森林群落中,系統發育、光合途徑對植物葉片NSC的影響也需要進一步闡述。

4.2 細根性狀的緯度格局及其影響因素

細根在植物水分和養分吸收中具有重要作用,由于野外取樣和測定難度較大,有關細根的研究仍然不足[27];目前關于細根的功能性狀之間是否存在類似于葉經濟學譜的規律仍存在激烈爭論(圖4)。根系經濟學譜理論(RES)認為：細根中與資源獲取和資源貯存相關的性狀之間存在權衡關系。在RES的一端是快速回報的物種,具有低的根直徑(RD)、高的比根長(SRL)和根氮含量(RN),同時具有高的根系呼吸速率和短的壽命;相反的特征存在于慢速回報的物種內。然而,根的多維度假說認為,根特征之間不存在唯一的權衡關系,(與葉片相比)根系特征受到更為復雜的環境限制、具有更高的系統發育保守性,同時還會受到菌根侵染的影響。此外,由于細根的劃分標準存在差異,也阻礙了對細根性狀變異及其相互關系的深入研究;近年來研究提出和發展了“根序法”和“功能劃分法”,極大推動了細根的研究工作[27, 64]。

圖4 細根功能性狀之間關系的相關假說Fig.4 Main hypotheses on the traits of fine foot

在NSTEC的9個地帶性森林中選擇了群落內的常見物種(包括喬木、灌木和草本植物),開展了較系統的一級根的功能性狀測定[65]。根據主成分分析(PCA),在物種和群落水平上均發現了2個主成分軸(PC1和PC2)。其中,PC1主要與群落水平比根長(CWM_SRL)和根直徑(CWM_RD)相關,代表了根厚度的變化,PC2主要與根養分性狀相關。此外,不同氣候區域的細根功能性狀存在差異。亞熱帶地區的植物細根傾向于具有細且長的根,而北方針葉林地區的植物根系具有相反的功能性狀。一些溫帶森林(如長白山)中的物種具有高的氮含量和低的碳氮比。

細根形態和化學指標之間的獨立性支持了細根的多維度性假說。PC1主要代表了根形態性狀(如RD和SRL)的變異性;PC2與根的養分性狀相關,這反映了細根從土壤中吸收養分的重要性。同時,在物種水平上與根形態性狀相比,根的養分性狀表現了較低的系統發育保守性和對土壤環境更高的可塑性[66]。進一步分析發現：系統發育作用能夠解釋木本和草本植物51.4%和49.4%的變異性;并且大多數變異性發生在分支水平上(clade),反映了不同進化時期系統發育分支的根性狀的巨大差異。與物種水平不同,群落水平的細根性狀變異性受到了環境濾鏡和生物之間相互作用的雙重影響,這些因素最終決定了群落內的物種組成和功能性狀分布[67]。例如,在群落水平上,隨著年均溫增加,PC1先降低,而后略微增加;相反的格局表現在PC2和土壤磷含量的關系中。

目前,大多數研究只涉及根的形態和養分性狀,而對于更能準確地刻畫根系功能的解剖結構,尤其是涉及真菌侵染方面的性狀,以及和根系構建特征相關的性狀(如分支強度)還有待加強。部分研究已經表明細根的菌根侵染率和分支強度是細根資源吸收策略的重要組成部分[68, 69],因此,未來需要將菌根特征和根的構建特征考慮在內,擴展根性狀的研究維度,深入探究根系對環境的適應策略。

4.3 根-葉性狀關聯性

葉片與細根分別是植物體地上和地下最活躍的器官,理論上其性狀應存在著密切聯系[70];因此,理解葉片和細根功能性狀之間的關系,能夠為植物資源利用策略和生態系統過程模型優化提供重要依據。然而,目前對于植物地上/地下器官功能性狀之間的關聯關系存在較大爭議。一種假說認為,植物各器官功能性狀之間的關系是一維的。外界環境的選擇壓力和生物物理限制共同導致了植物功能性狀聚集在從“快”到“慢”的策略軸上(即資源獲取-保守策略)[70]。另一種假說則認為,植物不同的器官由于所受到的環境限制和行使的功能均存在差異,因而會獨立進化來適應不同的環境條件。因此,植物不同器官功能性狀之間的關系是多維度的[66, 71],這有利于提高群落內物種共存和生態系統結構與功能的穩定性。

利用在NSTEC獲取的木本和草本植物的葉片和細根性狀,根據根和葉養分獲取和形態特征對應角度,選擇了5組性狀來探討根-葉性狀關系。5組分別為：葉片厚度 vs 細根直徑、比葉面積vs 比根長、葉片組織密度vs細根組織密度、葉片碳含量vs 細根碳含量、葉片氮含量vs 細根氮含量。實驗結果表明：形態特征之間的關系取決于是否考慮系統發育因素,而葉片氮和細根氮含量之間存在緊密的正相關關系[72]。因此,根養分特征可以作為連接不同植物器官以及植物與環境之間關系的橋梁。葉片和細根之間形態特征的解耦可能與地上和地下不同的選擇壓力有關。葉片特征受到最大化光合速率且最小化水分損失的驅動,因此葉片特征存在一維的權衡關系。與葉片不同,根性狀受到了更為復雜的環境因子(土壤養分和物理條件)和生物因素(菌根侵染和其他根系微生物)的影響[71],導致了葉片和細根的形態特征的解耦。

同時,利用NSTEC地帶性森林生態系統中植物葉片和細根的16種元素含量碳(C)、氮(N)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、磷(P)、鋁(Al)、錳(Mn)、鐵(Fe)、鈉(Na)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉛(Pb)、鎳(Ni)、鈷(Co),探討了植物葉片和細根多元素協同變異規律。與細根相比,葉片中具有較高含量的大量元素(N,K,Ca,Mg,S和P,除C以外),而細根中具有較高含量的微量金屬元素(Al,Fe,Na,Zn,Cu,Pb,Ni和 Co,除了Mn)[32]。進一步分析發現,植物譜系是影響植物葉片和根系元素含量變異的重要因素。植物分類(種科目水平的疊加)對葉片和細根元素含量變異的解釋率均值分別為48.9%和42.6%。植物分類對葉片和細根中大量元素(C,N,K,Ca,Mg,S和P)的解釋率分別達到63.7% 和 61.4%,而對微量元素(Al,Mn,Fe,Na,Zn,Cu,Pb,Ni和Co)的解釋率分別為37.6%和28.0%。此外,植物分類對元素變異的解釋率隨著元素含量的升高而升高,并且在葉片和細根中存在相同的趨勢。整體而言,與微量元素相比,大量元素的變異受到環境的影響較小。葉片N,K,Fe,Na和細根Pb,Ni變異較大地受到降水的影響,而葉片P和細根P,Al含量變化更多的受溫度的影響。其中,葉片部分與之前對于葉片生物地理格局受到降水和溫度影響的研究結果相類似[73, 74]。

由于葉片和地下根系的功能性狀均存在較大的系統發育保守性,加之不同研究區域或物種選擇的差異,導致根葉性狀關系的相關研究結論存在較大爭議。此外,葉片和細根性狀之間的關聯關系將在不同植物科或分支上存在差異,還有待進一步驗證;此外,未來還應利用植物譜系結構更深入地探討植物營養獲取策略的進化格局及其驅動機制[31]。

4.4 植物C、N、P化學計量特征及其分配策略

生態化學計量學是研究生物多種化學元素平衡的科學,它通過元素比例在各個生命過程及生物地球化學循環中的數量關系,來認識和解決不同層次(基因,細胞,器官,有機體,群落,生態系統)的生態問題[75]。目前,已經從物種水平到區域尺度上對葉片C、N、P元素分配規律進行了大量研究[8, 74, 76]。但受測試難度和經費的限制,真正基于植物群落水平系統測試數據來開展相關研究的報道非常少,尤其是區域到全球尺度。在復雜的天然森林群落中,三個假設仍待系統的實測數據來證實;它們分別是：①元素分配假說(Element Allocation Hypothesis),即越活躍器官被分配更多的營養元素以實現功能最大化;②元素可塑性假說(Element Plasticity Hypothesis),即地下器官因其更復雜的環境因子和生物因素的影響而具有更高的元素可塑性;③ N-P異速分配假說 (N-P Allometry Hypothesis),即N-P異速分配指數在不同植物器官或不同功能群間存在一定的保守性。

利用NSTEC地帶性森林群落中1100多種植物葉-枝-干-根的測定數據,發現葉片(植物器官中普遍認為是最活躍的)的N、P含量以及N∶P的值均高于枝(或莖)和根,一定程度上驗證元素分配假說[77]。對不同功能群植物而言,N和P含量表現為草本高于木本,N∶P則表現為相反的結果,在一定程度上反映草本和木本不同的生存策略。如果用變異系數來表征元素可塑性,物種間N和P的變異系數均表現為根高于葉和枝,即根元素可塑性更高,與元素可塑性假說一致。對于N-P異速分配策略研究,尺度選擇是一個非常重要的影響因素;在大尺度上,N-P異速分配斜率均小于1且在不同器官間或不同功能群間沒有顯著差異,證明了其較強的保守性(N-P異速分配假說);然而,在站點尺度,異速分配斜率有呈現大于1的情況[77]。基于長白山垂直樣帶的相關數據,葉片、莖、細根的N-P異速分配關系在不同生長型植物中存在差異[24]。在垂直梯度上,葉片、莖和細根的N、P分配對環境變化的響應一致,反映了植物各器官共存的基本機理。

在探討植物元素化學計量學和分配策略時,還應在更大的范圍對這三個假說進行驗證,并探討植物多元素的分配策略。此外,鑒于尺度選擇對研究結果的巨大影響,未來在進行尺度擴展時需要考慮其合理性并選擇適當的方法。

4.5 森林生態系統C、N、P化學計量特征及其緯度格局

現階段,生態化學計量學的研究大多聚焦于物種或植物器官,對土壤和微生物也有一定研究;但由于天然森林群落結構的復雜性以及葉-枝-干-根的變異性,對植物群落C、N、P化學計量特征的研究十分缺乏。一方面造成生態化學計量學從分子到全球的聯系難以完整,另一方面使相關生態模型因難以獲得不同區域的相關數據而不能得到優化。此外,目前對群落化學計量特征的研究大多是以優勢種為測定對象(或收集公開數據),再通過物種水平直接算數平均法推導,這種做法是否能真實反映復雜的天然森林群落還有待實驗數據驗證。

已有研究獲取了NSTEC樣帶9個典型森林所有物種葉-枝-干-根、土壤等的C、N、P含量數據,采用群落結構和生物量加權法分析中國森林生態系統不同組分的C∶N∶P 化學計量特征[26]。該研究基于實測數據在區域尺度給出了生態系統不同組分以及植物不同器官的C∶N∶P化學計量特征(圖5),并發現C∶P與N∶P有隨緯度增加而減小的趨勢。經過對氣候(溫度和降水)以及土壤養分(N、P含量)冗余分析發現,氣候和土壤共同影響N∶P的變異,其中氣候是主要影響因素。通過對N∶P比值分析,結合N∶P >16為磷限制的假設[78],發現中國森林在南方受到磷元素限制更為突出。此外,利用內穩性模型,計算了植物不同器官N∶P的內穩性指數,發現葉片的元素內穩性高于其他器官,說明越活躍的器官元素穩定性越高。需要指出的是：群落結構和生物量加權所獲得的植物C∶N∶P化學計量特征,與物種水平直接算術平均值差異很大;此外，與國際上通過收集數據評估的結論相比,也存在很大差異[26]。

圖5 中國森林生態系統各組分及植物各器官C∶N∶P化學計量特征Fig.5 Variation of C∶N∶P stoichiometry in different plant organs and different ecosystem components in Chinese forests

相關研究填補了生態系統及不同組分、植物不同器官C∶N∶P化學計量學特征的實測數據的空白,并定量揭示了從熱帶雨林至寒溫帶針葉林的緯度變異規律與影響因素。群落尺度的元素化學計量特征及其緯度變異規律,可為全球C、N、P耦合模型提供基礎數據和理論支持。

5 土壤微生物和酶活性的緯度格局及其影響因素

5.1 土壤微生物群落的生物地理格局及其影響因子

傳統上,土壤微生物的地理分布被認為是隨機的,可在條件允許的任何環境中擴散和生長[79];同時,土壤微生物的空間分布特征與大型動植物存在明顯區別[80, 81]。近年來,隨著土壤微生物群落結構的大尺度空間分布格局研究的增多,越來越多結果表明土壤微生物具有地帶性的分布規律,并將其歸因于生態系統地上與地下聯系、地理分隔和微生物的限制性擴散[82]。

采用磷脂脂肪酸法測定了NSTEC樣帶上9個地帶性森林土壤微生物群落。實驗結果表明：溫帶森林的土壤總磷脂脂肪酸(PLFA)要高于熱帶及亞熱帶。土壤細菌生物量的緯度格局與土壤總 PLFA的緯度格局一致。土壤真菌生物量無明顯的緯度變異。熱帶及亞熱帶土壤真菌/細菌(F/B)、革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)值要高于北方溫帶及暖溫帶森林土壤。NSTEC具有明顯的水熱組合梯度,其氣候因子是土壤微生物生物量表現出緯度變異的重要原因。

在空間格局上,土壤微生物的群落結構可能受各種生物與非生物因素的影響[83]。NSTEC數據也表明溫度、降水、土壤溫度對土壤微生物群落結構變異的影響最大[84],在區域尺度,氣候可以通過影響土壤溫度及含水量來影響土壤微生物群落結構[85]。每種土壤微生物都有最適溫度,當環境溫度改變時,高于或低于其最適溫度,微生物必定會被環境淘汰,土壤微生物群落結構進而發生改變。土壤水分增加將會導致某些細胞溶解,土壤含水量降低則導致土壤微生物胞質皺縮或質壁分離,從而改變土壤微生物群落結構。與其他環境因子相比,土壤酸堿度(pH)及植物功能群特征對NSTEC土壤微生物群落結構的緯度變異影響較小。植物功能群特征中,只有喬木比葉面積的群落權重值與土壤總PLFA、細菌、放線菌及G+呈顯著或極顯著負相關,而其他植物性狀與土壤微生物生物量無顯著相關關系。

5.2 土壤微生物功能多樣性的生物地理格局及其影響因子

土壤微生物的代謝多樣性是分析微生物對環境適應能力的有效指標[86]。有關環境因素及人類活動對土壤微生物的結構、多樣性及酶活性的影響的研究已有很多[84, 87],并發現土壤微生物群落及酶活性具有生物地理分布格局。微生物的功能多樣性還會隨著植被類型及氣候條件的變化而變化[88];不同氣候區土壤微生物對碳源的利用能力不同,如北方森林土壤微生物更多的利用羧酸類碳源,而對氨基酸類的碳源的利用能力較弱[89]。

采用Biolog EcoPlate微平板培養法,測定了NSTEC樣帶的土壤微生物群落代謝活性。其中Biolog EcoPlate微孔板的總體顏色變化可用平均孔顏色變化率表示(Average well color development,AWCD),它可反映土壤微生物活性。實驗結果表明：培養起始24 h內,AWCD變化不明顯,而培養24—96 h間 AWCD快速增長,此時微生物活性旺盛,隨后緩慢增長直至趨于穩定。土壤微生物群落的碳源代謝強度變化趨勢與AWCD一致,呼中和東靈山森林土壤微生物群落的碳源代謝強度最低,分別為65.7和59.7。尖峰嶺森林土壤最高為157.6;而其他7個站點土壤微生物群落碳源代謝強度無顯著差異,變化范圍為130—140。整體而言,在NSTEC樣帶土壤微生物碳源代謝強度無顯著的緯度變異規律。

利用96 h的微生物吸光值對土壤微生物群落功能多樣性指數進行了計算,結果顯示不同的多樣性指數均呈現相似的空間變化規律,從熱帶雨林到寒溫帶針葉林,土壤微生物群落功能多樣性具有空間變異性。土壤微生物對碳源的利用能力隨著緯度變化而變化,并可聚為4類,相同氣候帶森林土壤微生物的碳源代謝能力相似。通過對土壤微生物對6種碳源類型的利用程度的分析,發現土壤微生物對碳源的利用主要集中在糖類、羧酸、氨基酸和聚合物等4類物質,四者相對吸光值約為85%。土壤微生物對胺類及芳香類物質的利用程度較低,其相對吸光值之和約為15%。

在所有影響因素中,植物功能群特征是影響土壤微生物功能多樣性緯度變異的主要因子。通常,含氮量高的植物生長速率更快,其凋落物也更有利于細菌生長[90],而含氮量低的植物凋落物則更利于真菌生長[84,90]。在NSTEC樣帶上,較高的葉片氮含量一定程度上限制土壤微生物的碳源利用能力[91]。

5.3 土壤細菌多樣性的緯度格局及其影響因子

土壤微生物多樣性的生物地理學研究,有助于深入挖掘土壤中的未知生物資源,深刻理解土壤中微生物多樣性的產生、維持機制,并預測陸地生態系統結構和功能的演變方向[82, 92]。隨著分子生物學的快速發展,越來越多研究表明土壤微生物群落組成和多樣性在大尺度地理空間上呈現規律性分布[87, 93]。環境因素、歷史進化因素(距離分隔、物理屏障、擴散限制和環境異質性等)或者二者共同作用是造成土壤微生物群落空間分布格局的主要原因[87, 93, 94]。

以NSTEC樣帶9個地帶性森林土壤為研究對象,借助高通量測序手段,分析了不同森林土壤細菌α多樣性(OTU 豐富度和Faith’s 譜系多樣性)和群落結構的變化[95]。實驗結果表明：亞熱帶和熱帶森林生態系統中細菌OTU 豐富度和Faith’s 譜系多樣性顯著低于溫帶森林生態系統,而土壤有機質的可利用性是引起細菌OTU 豐富度和Faith’s 譜系多樣性變異的主要因素。此外,不同森林土壤細菌群落結構也存在顯著變化。環境指標和地理距離可以解釋80.5%的不同森林土壤微生物群落結構的空間變異;其中,氣候因子、土壤和植物因素分別貢獻了11.9%、14.2% 和7.8%。通過偏蒙特爾分析發現,溫度、降水、土壤酸堿度和土壤有機質的可利用性是引起細菌群落結構變異的最主要的驅動因子。雖然植物葉片碳氮比會一定程度影響到細菌豐富度,但植物功能性狀對土壤細菌多樣性的貢獻,遠不如氣候和土壤。

5.4 土壤酶活性的生物地理格局及其影響因子

土壤酶是土壤生物過程的主要調節者[96],與土壤有機質分解、礦質營養元素循環、能量轉移等密切相關[97],在生態系統生物地球化學循環中具有重要作用。開展大尺度土壤酶活性的生態化學計量關系及影響因素的研究,能夠為揭示區域尺度土壤碳循環的生物調控機制提供依據[98]。

利用微孔板熒光法,測定了NSTEC樣帶9個地帶性森林土壤的酶活性,主要是與土壤碳循環相關的土壤β- 1,4-葡萄糖苷酶(BG)、與土壤氮循環相關的土壤β- 1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)和L-亮氨酸氨基肽(LAP)以及與土壤磷循環相關的酸性磷酸酶(AP)。實驗結果表明：不同氣候帶的森林土壤BG、NAG、LAP、AP酶活性具有較大差異。在樣帶尺度,BG 和NAG 酶活性從寒溫帶森林到暖溫帶森林逐漸升高,隨后又逐漸降低。總體上,北方森林土壤BG和NAG酶活性高于南方森林土壤。相反,土壤AP酶活性則表現為南方森林高于北方森林。根據熱帶雨林土壤較低的BG∶AP、NAG∶AP酶活性比值(0.21、0.13),可推斷磷是該地區養分物質循環過程的主要限制元素。熱帶、亞熱帶森林土壤AP酶活性較高,而BG∶AP和(NAG+LAP)∶AP酶活性比值較低,表明亞熱帶及熱帶森林土壤磷有效性較低,生態系統更受磷元素的限制。對全球土壤AP酶活性的整合分析發現,隨著緯度降低、氣候逐漸趨于濕熱,土壤AP酶活性逐漸升高,而BG∶AP、(NAG+LAP)∶AP酶活性比值逐漸減小[99]。

森林土壤BG、NAG酶活性的空間分布與年均降水量格局呈顯著負相關,并隨著年平均溫度的升高而顯著降低,但沒有發現土壤LAP和AP酶活性空間分布與年均降水量、年均溫顯著相關,年均溫可能是影響全球尺度土壤酶活性的一個關鍵因子。年均降水量通過影響土壤含水量來影響底物的擴散速率[100],從而影響土壤酶活性。在NSTEC樣帶上,土壤BG、NAG酶活性與土壤酸堿度呈顯著正相關,而土壤AP酶活性與土壤酸堿度呈負相關[90, 101]。

6 土壤有機質的緯度格局與影響因素

6.1 土壤有機質組分的緯度格局與影響因素

土壤有機質十分復雜,根據其周轉時間可分為活性有機碳和穩定有機碳[102]。土壤活性有機碳易被土壤微生物分解利用,且易氧化分解并對環境和人為干擾的響應更敏感[103, 104];土壤活性碳組分空間格局及其影響因素的分析,有助于闡明土壤有機碳(SOC)在人為干擾或氣候變化情景下的早期變化和軌跡[105]。

以NSTEC樣帶9個典型森林土壤為研究對象,分析測試了其表層SOC、易氧化有機碳(EOC)、土壤微生物碳(MBC)和可溶性有機碳(DOC)含量[106]。實驗結果表明：SOC含量隨緯度增加呈增加趨勢,在涼水最大,尖峰嶺最小。土壤EOC含量隨緯度增加也呈增長趨勢,9個森林站點EOC含量差異顯著并在涼水最大。MBC隨緯度增加整體呈增加趨勢,在呼中最大而東靈山最小;不同地區間差異很大,最大值與最小值間可達7.85倍。DOC含量的緯度變化格局與其他碳組分完全相反,其含量隨緯度增加呈降低趨勢。從氣候區來看,SOC和EOC整體表現為熱帶森林<亞熱帶森林<溫帶森林;DOC則表現為熱帶森林>亞熱帶森林>溫帶森林。

基于結構方程的分析,氣候、植被生物量、土壤質地和土壤微生物分別解釋了SOC、EOC、MBC和DOC緯度變異的74%、65%、51%和76%。其中,SOC和EOC緯度格局主要受氣候和土壤質地的影響,植被生物量和土壤微生物的影響相對較弱。MBC緯度格局的主要控制因素是氣候,土壤質地對其影響十分微弱。對于DOC緯度格局,氣候和植被生物量表現為正效應,土壤質地則表現為負效應。

6.2 土壤腐殖碳組分緯度格局及其影響因素

土壤腐殖質是土壤穩定性碳庫的主要來源,長期而言土壤腐殖質的損耗將造成大量二氧化碳從土壤向大氣輸入[107];同時,土壤腐殖質的化學抵制力是控制土壤和大氣間碳循環的重要過程[108]。因此,大尺度的土壤腐殖碳組分及其格局形成機制,將為碳動力模型的發展及驗證提供數據支撐。

以NSTEC樣帶9個地帶性森林土壤為研究對象,分析測試了其表層土壤可提取腐殖質碳(HEC)、胡敏酸碳(HAC)、富里酸碳(FAC)和胡敏素碳(HUC)含量。實驗結果表明：森林土壤腐殖碳組分HAC、FAC、HUC和HEC含量范圍分別為：0.44—1.62 g kg-1、7.80 —18.30 g kg-1、11.37—49.98 g kg-1和8.53—19.94 g kg-1;它們在9個森林類型間都存在顯著性差異。整體而言,森林土壤腐殖碳組分HAC、FAC、HUC和HEC均隨緯度的增加呈增長趨勢。按氣候帶類型劃分,森林土壤腐殖質碳組分都表現為熱帶<亞熱帶<溫帶的特點,HAC和HEC在熱帶、亞熱帶和溫帶之間都差異顯著[109]。

氣候、土壤質地和土壤微生物對森林土壤腐殖質碳組分HAC、FAC、HUC和HEC的解釋率分別為91.32%、90.94%、94.22%和94.13%。氣候因素對HAC、FAC和HEC的影響最大,分別為78.72%、88.61%和89.8%;土壤質地對HUC空間格局的影響最大,可解釋其85.92%空間變異。

6.3 土壤和植被碳貯量空間分布格局

科學家圍繞森林碳貯量的空間格局及其控制因素開展了大量的研究,但絕大多數區域尺度的研究都是單獨探討植被碳貯量和土壤碳貯量的空間格局及其影響因素[110- 113],而同時考慮森林植被和土壤碳貯量的空間格局的研究卻鮮有報道,限制了人們對整個森林生態系統碳貯量的空間分布格局和控制機制的認識。

以中國東部森林為研究對象,收集和整理了2004—2014年間中國東部森林公開發表科研論文中的植被(地上生物量+根生物量)和土壤碳貯量數據,共包括1471個樣地的植被數據和1999個樣地的土壤數據。在隨機取樣下,植被和土壤碳貯量存在緯度格局;如果僅考慮成熟林,則植被和土壤碳貯量表現出更強的緯度格局。此外,隨著統計尺度的增大(緯度2°和5°),森林植被和土壤碳貯量的緯度分布格局越發明顯[25]。在2°緯度下統計,成熟林植被碳貯量從南向北由196.31 Mg C/hm2降低到51.71 Mg C/hm2,并隨緯度增加呈顯著的負指數關系;然而,0—10 cm土壤碳貯量隨著緯度的增加卻呈指數增加,由南向北土壤平均碳貯量從35.29 Mg C/hm2增加到123.28 Mg C/hm2;出人意料,森林生態系統(植被+土壤)的碳貯量沒有明顯緯度格局。植被和土壤碳貯量的分配比例(植被:土壤)隨緯度增加呈顯著的負對數關系,該比例系數能一定程度地為森林碳密度估算模型的建立提供科學指導。

氣候因素不僅決定著森林植被和土壤碳貯量的緯度分布格局,而且還控制著森林植被和土壤碳貯量分配比例的變化規律;然而,氣候對植被碳貯量和土壤碳貯量的控制機制完全相反,對中國東部植被碳貯量而言降雨量更重要,而對土壤碳貯量而言溫度更重要[25]。隨著緯度的增加,地表凋落物呈逐漸增加的變化趨勢[114]。利用多源數據(收集文獻數據和中國科學院碳專項實測數據),何念鵬等還發展了基于經典Logstic 生長方程的中國森林植被碳固持模型(Forest Carbon Sequestration Model, FCS model),并成功地對2010—2050植被固碳潛力及其空間格局進行了預測[115]。相關研究結論揭示了全球氣候變化下森林的固碳效應,同時建議在理論研究或模型優化時應將植被和土壤分開考慮。

7 土壤有機質周轉速率及其溫度敏感性

7.1 土壤碳礦化溫度敏感性的空間變異及其影響因素

土壤有機質分解所釋放的二氧化碳是陸地生態系統與大氣間最大的氣體交換通量之一[116],土壤有機質分解對溫度變化非常敏感;因此準確地評估溫度變化對土壤有機質分解的影響,對預測土壤碳庫變化及其對全球氣候變化的反饋具有重要意義。溫度敏感性(Q10)被用來表示土壤有機質分解對溫度變化的響應,它為不同生態系統類型或研究間提供了一個規范的和可比較的參數,同時也是許多碳循環模型的重要參數[117]。然而,由于各個獨立研究中傳統培養模式與測試方法的差異(且集成在單點或單個區域),導致不同研究結果間可比性較差,使許多科學家通常在模型中將Q10設定為常數(2.0或1.5),是模型預測不確定性的重要來源[118, 119]。如何革新土壤有機質分解溫度敏感性的研究方法,對于降低不同區域研究間的不確定性、準確評估土壤呼吸對氣候變化的響應及其反饋均具有重要意義。

2013年以來,何念鵬等自主研發了土壤有機質溫度敏感性的測定系統[120, 121],發展了“自動變溫培養+連續自動測試”新模式。新模式除了較好地克服了傳統模式(恒溫培養+間斷測試)存在的主要問題(微生物適應性、底物消耗不均、操作過程繁瑣、樣品測試量大),還被成功應用于研究不同生態系統類型或情景下土壤有機質溫度敏感性[41, 122- 125]。基于NSTEC樣帶的研究,發現土壤有機質基礎分解速率(20 ℃)在不同森林類型間差異顯著,且隨著緯度的升高而顯著升高。而且土壤有機質分解的溫度敏感性(Q10)在不同森林類型間差異顯著,隨著緯度的升高顯著升高,為低溫區更敏感假設提供了直接的證據[41]。在此基礎上,對中國東部森林土壤以及內蒙和西藏草地土壤溫度敏感性進行了測定,發現Q10變化范圍從1.16到3.19(均值1.63),且在不同生態系統間差異顯著：高寒草地(2.01)> 溫帶草地(1.81)> 熱帶森林(1.59)> 溫帶森林(1.55)> 亞熱帶森林(1.52)[42]。

在未來氣候變暖的背景下,需要特別關注高緯度森林和高寒草地生態系統。在不同的生態系統中,Q10與底物質量之間顯著的負相關關系均支持碳-質量溫度假說,表明該假說也適用于較大空間尺度的陸地生態系統。環境因子和土壤因子共解釋了52%的Q10空間變異;其中,土壤pH值和電導率是最主要因素。在中國東部森林,這兩個因素又主要受到氣候因素所影響,因此,未來應當考慮將這兩個因素加入模型,更準確的模擬及預測有機質分解對氣候變化的響應與反饋。

7.2 土壤氮礦化速率及其溫度敏感性的空間格局與影響因素

7.2.1 土壤總氮礦化速率的空間格局與影響因素

氮素是植物生長的重要營養元素,土壤氮素有效性一定程度上決定了陸地生態系統的凈初級生產力大小[126]。土壤總銨化速率和總硝化速率是土壤供氮能力的重要指標,硝化作用指由微生物將有機氮或銨態氮轉化為硝態氮的過程,是植物直接吸收利用的僅次于銨態氮的另一種無機氮形式[40, 127]。 盡管一些研究在單站點尺度上分析了土壤的銨化或者硝化作用,但是在較大的區域尺度上,森林土壤總銨化和總硝化作用對于不同的環境因素變化的響應及其機制仍不清楚。

采用15N庫稀釋法進行野外原位標記和室內標記的培養實驗,探討了從熱帶到寒溫帶9種配對森林土壤(原生林vs.次生林)的潛在銨化和硝化速率[40]。實驗結果表明：野外平均銨化速率是(4.9 ± 0.5) mg N kg-1d-1,而平均潛在銨化速率是(32.0 ± 8.6) mg N kg-1d-1。野外平均硝化速率為(1.7 ± 0.3) mg N kg-1d-1,潛在硝化速率為(3.2 ± 0.6) mg N kg-1d-1。 在樣帶尺度上,銨化速率顯著高于硝化速率,并且在不同森林中銨化速率和硝化速率具有較大的變異性。銨化速率和硝化速率與氣象因素(溫度和降水)之間存在顯著的相關關系。結構方程模型表明：土壤氮含量,微生物氮庫以及細菌的豐度是影響中國東部森林土壤銨化和硝化速率的主要因素。土壤因素對銨化和硝化速率較強的控制,意味著只有準確地定量土壤因素及其對土壤氮轉化過程影響,才能更好地改進土壤氮模型。

7.2.2 土壤凈氮礦化及其溫度敏感性的空間格局及其影響因素

在全球變暖的背景下,土壤凈氮礦化速率對溫度變化響應的微小變化,都會改變土壤的氮素有效性,并一定程度上影響陸地生態系統的初級生產力[128]。凈氮礦化作用對溫度變化的響應也可用溫度敏感性(Q10)表示,這一參數被廣泛用在土壤N循環模型中[129]。過去關于土壤凈氮礦化溫度敏感性的研究主要集中在單點上,而在大尺度上土壤凈氮礦化及其溫度敏感性的研究極少[130]。

基于1990—2014年間公開發表論文的土壤凈氮礦化及其溫度數據,探討了凈氮礦化及其溫度敏感性的空間格局及調控機制[131]。結果顯示：在中國陸地生態系統中,土壤凈氮礦化速率的均值為(2.78 ± 0.18) mg N kg-1d-1,它隨著緯度的升高顯著降低。另外,土壤凈氮礦化速率隨著海拔高度的增加呈顯著的對數降低趨勢。在不同森林植被類型中,常綠針葉林和常綠闊葉林土壤凈氮礦化速率高于落葉針葉林和落葉闊葉林。土壤凈氮礦化的Q10均值為1.58,并在不同的生態系統間差異顯著。在森林生態系統中,常綠針葉林的Q10顯著高于落葉闊葉林和常綠闊葉林。土壤凈氮礦化的Q10隨著緯度和海拔的增加均呈顯著增加的趨勢,支持越寒冷的區域其溫度敏感性越高的理論假設。通徑分析結果顯示：土壤凈氮礦化速率主要受到年均溫和土壤有機質含量的影響,而Q10主要受到土壤總氮含量的影響。此外,關于全球土壤氮礦化的整合研究也表明,土壤凈氮礦化的Q10存在明顯的緯度格局且在生態系統類型間差異顯著[130]。這些結果表明在氣候變暖的背景下,寒冷區域土壤的氮素有效性可能會增加,進而促進生態系統初級生產力的增加。

8 挑戰與展望

通過對近年來NSTEC典型森林樣帶性狀研究的簡要總結,可以清楚地看出在如下幾個方面取得較好的進展：①生態系統性狀(植物、微生物、土壤)的系統化測試,構建了一個系統的、獨特的性狀數據庫,并探討基于典型森林生態系統性狀研究的新調查模式,為更好地基于性狀數據探討生態系統結構與功能及其對環境適應奠定了基礎。該模式的提出和成功的應用,將會一定程度上引領未來性狀研究的調查方式,并促進系統性調查數據的快速積累。②基于所測定的大量數據,不僅按傳統途徑探討了植物、微生物和土壤性狀的緯度變異規律與影響因素,其中如氣孔性狀、解剖結構性狀、葉綠素含量、非結構性碳水化合物含量、土壤碳礦化、土壤凈氮礦化、溫度敏感性、生態系統各組分C∶N∶P化學計量特征等的大尺度分析,填補了相關研究的空白。更為重要的是以系統性的調查數據為基礎,發展了基于植物群落結構和生物量(葉片面積)加權法的從器官至群落的拓展方法,實現了單位土地面積(或單位器官)基礎的群落性狀推導,較好地解決了國內外性狀研究所面臨的巨大挑戰和難題。③定量揭示了天然森林生態系統中(部分)性狀與初級生產力、凈初級生產力、水分利用效率等的定量關系,為今后進一步探討天然森林群落性狀與功能的關系提供了新的方法學依據和范例。

由于新調查模式所獲得的系統性數據,更接近自然群落或生態系統,因此,除了現有的分析角度或思路,還應該具有更多的潛在用途。首先,從傳統生態學角度可以深入探討如下幾方面的科學問題：①綜合分析葉片或根系性狀的相互關系,甚至考慮分級化的“葉片性狀網絡”“根系性狀網絡”,再從點-樣帶-區域多層次探討性狀網絡變異及其機制。如上所述,簡單地從幾個指標探討的關系有其科學價值和進步意義,但還難以真實地揭示自然群落中植物性狀間的關系,其研究類似于“瞎子摸象”,難以揭示其整體關系與影響機制;類似的思路還適用于土壤微生物,是否可以建立 “微生物性狀網絡”。②利用系統化的調查數據(植物群落結構-土壤微生物群落結構-土壤理化性質-氣候因子、群落內每個植物物種葉-枝-干-根性狀、葉片形態-氣孔-解剖結構-化學元素-葉綠素含量-非結構性碳水化合物等),深入探討森林生態系統群落結構在點-樣帶-區域尺度的維持機制,探討經典生態學的核心科學問題“進化vs.適應、環境過濾效應vs.競爭效應、生態位分化理論vs.中性理論”等,推動生態學理論研究的發展;③ 結合點-樣帶-區域尺度的生態系統生產力參數,從葉片性狀協同優化(或權衡)角度,深入探討森林生態系統生產力優化機制。

同時,能否為傳統性狀研究切實服務于宏觀生態學或宏觀地理學提供技術探討的平臺？如果能實現該目標,既可極大拓展性狀研究的范疇,又能使傳統性發展數據更好地服務于當前區域甚至全球生態環境問題。然而,傳統性狀數據與遙感、模型和能量數據間存在巨大的裂隙,使它們之間很難相互驗證或支持;具體表現為：①傳統性狀數據大多是在個體或群落類少數物種測試,缺乏相配套的群落結構數據,使其數據很難推導到群落尺度;然而,宏觀生態學的主要觀測尺度都是群落尺度;②傳統性狀數據的測試指標的量綱更多是根據自身要求,集中在器官水平的含量或密度,而宏觀生態學的量綱大多在單位面積或體積,因此二者間如何轉化也是一個非常棘手的難題;③傳統的性狀與功能的關系,大多是在器官或物種水平建立的(如葉片氮含量與光合速率的關系、葉片葉綠素含量與光合速率的關系等),其是否適用于復雜的群落還有待商榷。上述三個難點是相互關聯的,只有通過系統性的性狀調查數據才能逐一解決。此外,為了更好地構建性狀研究(植物、動物、微生物等)與宏觀生態學研究的橋梁,需要從更高層次提出新的概念,如生態系統性狀(Ecosystem trait)。在此,將生態系統性狀定義為以單位土地面積為基礎,在群落尺度能體現生物(植物、動物、微生物)對環境適應性和生產力優化的性狀;即生態系統性狀是由植物群落性狀、動物群落性狀、土壤微生物群落性狀等組成。它可以在相對統一的空間尺度和量綱上將植物群落性狀、動物群落性狀、土壤微生物群落性狀、土壤屬性和氣候要素等緊密聯系起來,為深入研究不同尺度生物-非生物性狀間的關系奠定堅實基礎,并以群落性狀為核心連接宏觀生態學的主要研究途徑(遙感觀測、通量觀測和模型模擬),推動傳統性狀指標與宏觀生態學的應用相結合。