景觀空間異質性對生態系統服務形成與供給的影響

劉綠怡,卞子亓,丁圣彥,*

1 河南大學黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室, 開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004

生態系統服務是多學科交叉命題,現已成為生態學、地理學、環境科學與經濟學等學科的研究熱點[1- 2]。2016年生態與環境科學領域的十大熱點前沿中,生態系統服務研究位列第三[3]。目前,與生態系統服務相關的研究不僅包括生態系統服務的分類、價值評估、權衡與協同、服務的傳遞與流動等[4],也涵蓋了生態過程、生態系統功能等機理探究,與生態系統管理等決策性研究[5]。

生態系統服務的形成過程貫穿了自然環境系統和社會系統[6]。隨著生態系統服務的評估與管理逐步由生態系統尺度向景觀尺度推進[7],生態系統服務也成為景觀生態學關注的重點方向。景觀生態學的研究核心為景觀格局與生態過程間的相互作用及其尺度效應[8- 9],與生態系統和生態過程的關系非常類似。在生態系統水平上,生態系統屬性與生態過程在時空上的維持形成生態系統的基本功能[10],而人類對生態系統功能加以使用,賦予其價值,便形成了生態系統服務[11]。2017年美國景觀生態學年會的主題為“人-地-格局：連接景觀異質性與社會-環境系統”,并提出今后需加強“景觀格局-生態過程-生態系統服務”的多尺度綜合集成研究[12],顯示出探討景觀空間異質性與生態系統服務之間關系的迫切性與必要性。

景觀空間異質性是景觀生態學的核心概念。最新研究表明,景觀尺度是研究生態系統服務的更佳尺度,在該尺度上開展研究不僅有助于理解生物多樣性、生態系統功能與生態系統服務間的關系,解決生態系統服務形成與維持等難題[13- 14],而且能夠在景觀管理中優化生態系統服務的生產能力[15- 18],具有重要的理論與實踐意義。因此,本文通過總結與梳理國內外文獻,探討了景觀空間異質性與生態系統服務的關聯,并從景觀組成和景觀構型兩方面入手,分析了景觀空間異質性變化對生態系統服務形成與供給的影響,討論了在這些影響下生態系統服務產生空間異質性分布的原因,并解釋了尺度效應在景觀空間異質性與生態系統服務研究中的重要性。

1 景觀空間異質性與生態系統服務

1.1 二者之間的關系

景觀空間異質性是指不同類型和數量的景觀組成單元在空間分布上的不均勻性及復雜程度[19],它分為景觀組成異質性和景觀構型異質性[20]。景觀組成異質性體現了景觀組成類型(或土地利用/覆被類型)的差異,而景觀構型異質性體現的是不同景觀組成類型的空間配置和組合方式差異[21]。二者的區別在于,景觀組成異質性變化表現為不同景觀組成類型數量或均勻度的變化,而景觀構型異質性變化則表現為空間格局復雜程度的變化(圖1)[22]。

圖1 景觀組成異質性與景觀構型異質性變化趨勢示意圖[22] Fig.1 Illustration of variations of landscape compositional heterogeneity and landscape configurational heterogeneity [22]

景觀空間異質性是生態過程和景觀功能的基礎與驅動力。異質性景觀不僅為人類提供了多種生態系統服務,還決定了生態系統服務的多樣性和穩定性[23- 24]。景觀空間異質性會影響物質、能量和信息在景觀中的流動與傳播,其程度愈高,一方面體現了景觀內大的鑲嵌體及其內部物種的減少,另一方面將引起邊緣生境及邊緣物種數量的增加[25]。這將導致種群維持[26- 29]、物種互作、生物群落組成[30]及部分生態過程[31- 32]等發生變化,最終不僅影響到生態系統服務的形成和生產能力[8,33- 34],也使生態系統服務在空間上的分布具有了異質性特征[35]。可見,景觀空間異質性與生態系統服務可持續性的關系極為密切[36],且對生態系統服務的形成與供給具有重要影響。

1.2 二者關系的研究內容與方法

目前,與景觀空間異質性和生態系統服務之間關系的相關研究有生態系統服務價值的異質性分布[37- 40],以及景觀格局變化、土地利用/覆被變化對生態系統服務的影響[41- 48]等,另外也不乏探討景觀空間異質性與生物多樣性之間關系的研究[26,29,49]。現有研究大多將生態系統服務量化,如,計算生態系統服務的價值或測定生態系統服務的代表性指標(表1),并將量化后的生態系統服務與能夠表征景觀空間異質性變化的變量進行統計分析,從而來證實兩者間的關系及相互作用情況[61]。

表1 部分生態系統服務的代表性指標

1.2.1 制圖分析

生態系統服務制圖能夠可視化呈現多種生態系統服務的空間特征及其相互關系。使用遙感和社會經濟等代理數據或實際觀測、調查所得的原始數據,運用核查表法、多變量因果關系法、插值法或回歸分析法等進行制圖,可直觀地反映生態系統服務在空間上的異質性分布[1](表2)。

1.2.2 相關性分析

將景觀指數與生態系統服務的價值或代理性指標進行相關性分析,是探討景觀空間異質性與生態系統服務間動態變化關系的研究方法之一。景觀指數高度濃縮了景觀格局信息,簡化反映了景觀結構組成、空間配置特征等指標,包括了景觀單元特征指數和景觀整體特征指數,可涵蓋多樣性指數、鑲嵌度指數、距離指數及生境破碎化指數等[19]。

劉琳等[41]通過計算景觀指數,得到研究時間內研究區各景觀組成類型的面積變化趨勢,并與研究區內主要生態系統服務的價值進行相關性分析。其結果顯示,研究區林、草生態系統面積的增加與生態系統服務價值提高呈正相關,而生態系統服務價值的提高也反映出主要生態系統服務(土壤形成與保護、廢物處理、生物多樣性保護及氣候調節等)形成與供給的提升。Hao等[42]證實了這一結論,并認為林、草生態系統面積的增加有利于改善生態環境、提高生態系統提供服務的能力。水文生態系統服務對農業擴張、城市化等景觀變化尤為敏感[63],因此在水文生態系統服務與景觀格局的空間耦合關系研究中,分析生態系統服務的代表性指標與景觀指數之間相關性的研究方法得到普遍應用[53]。以水源質量服務為例,研究表明景觀空間異質性程度能夠較好地解釋水源質量指標的變化[53,64]。不同景觀組成類型對非點源污染的承載力存在差異,與之相應的景觀指數也與水源質量指標存在不同的相關性,如,邊緣密度與溶解氧的質量濃度呈負相關,而與其他水源質量指標呈正相關。

表2 生態系統服務的主要制圖方法[1,62]

這些研究證實了景觀空間異質性與生態系統服務間的相關性關系,也反映出景觀空間異質性變化對生態系統服務形成與供給的重要性。

1.2.3 敏感性分析

土地利用/覆被變化包括景觀空間面貌的改變以及景觀中生態過程的時空變化[19],它體現了景觀空間異質性的替代過程[12],是景觀格局變化的具體表現。土地利用/覆被變化最直接地反映了人與自然的相互影響關系,與生態系統服務聯系緊密[5,65- 66]。

土地利用/覆被變化通過改變景觀連接度對生態系統服務產生了直接或間接地影響,而生態系統服務的價值對不同土地利用類型的敏感程度亦不相同[46,60]。Eziz等[46]認為生態系統服務價值對濕地、草地等土地利用類型的變化較為敏感,而對沙地的變化不敏感。該研究中,研究區大部分濕地、草地轉變為農田,造成生態系統服務價值的下降;沙地向其他土地利用類型轉移的面積雖大,卻對生態系統服務價值的影響不甚明顯。然而,土地利用/覆被變化與生態系統服務的敏感程度呈非線性關系,當某種土地利用類型的變化超出一定范圍時,不僅不會促進生態系統服務的形成,反而會抑制生態系統提供服務的能力。以土壤保持服務為例,草地適當地轉變為林地和農田有利于土壤保持服務的形成和提高,然而當草地退化超出一定閾值時,會削弱天然植被的穩定性,在風力作用下造成潛在荒漠化,使土壤保持服務下降[60]。

土地利用/覆被變化與生態系統服務的敏感性分析不僅反映出生態系統服務對不同土地利用類型變化的敏感程度[46- 48],也側面體現了不同土地利用類型提供生態系統服務的能力是有所差異的。

2 景觀空間異質性對生態系統服務形成與供給的影響

圖2 景觀組成與景觀構型影響生態系統服務的過程 Fig.2 Process of landscape composition and landscape configuration that affect ecosystem services

景觀空間異質性在生態系統服務的形成與供給中具體扮演了何種角色、做出了怎樣的貢獻,仍缺乏更為深入地討論[34,50]。有研究認為,景觀組成的變化會直接影響生態系統服務的空間分布,而景觀構型的變化能夠通過改變生態過程而間接作用于生態系統服務[42,67](圖2)。因此,可從景觀組成異質性與景觀構型異質性入手,分析景觀空間異質性在生態系統服務形成與供給過程中所起到的作用。

2.1 景觀組成異質性的影響

生態系統服務產生于不同的服務提供單元(表3),服務提供單元的隨機組合與空間配置變化都會直接影響到相應生態系統服務的產量與質量[68-71]。Qiu等[50]分析了景觀空間異質性對3種水文生態系統服務(淡水供給、地下水和地表水的水源質量)的重要性,其中,選取年平均磷負荷作為地表水水源質量服務的代表性指標,并將其與研究區的景觀指數進行統計分析。結果顯示,地表水水源質量與林地、草地和濕地面積占比呈正相關,與農田面積占比呈負相關。由表3可知,水源質量的服務提供單元主要為濕地和植被覆蓋地區,與研究結果相吻合。

這表明增加某生態系統服務所對應的服務提供單元,有助于該生態系統服務的形成。例如,在一定區域內,提高農田、果林和菜地的面積占比可促進并提高農業生產服務的形成。然而,區域內同時存在著多種生態系統服務,且生態系統服務之間有著復雜的權衡與協同關系。在提高農業生產服務形成的同時,濕地、林地、草地等面積占比減小,將會影響侵蝕調控、洪水調控等生態系統服務的形成,不利于多種生態系統服務的維持和可持續發展。因此,提高景觀組成異質性的同時增加了服務提供單元的類型,景觀組成異質性的變化直接影響了生態系統服務的形成與供給。

表3 部分生態系統服務的服務提供單元

2.2 景觀構型異質性的影響

一些生態系統服務能夠通過調整景觀組成異質性達到可持續生產與供給,而營養保持力、傳粉、景觀美學[72]與沉積物截留等生態系統服務的形成受景觀構型變化的影響更大。以傳粉服務為例,景觀組成類型、景觀組成類型的空間配置及組合方式等任何一項發生變化,均能改變傳粉服務的形成和維持能力[18]。傳粉服務的服務提供單元除林地和農田外還有傳粉昆蟲,昆蟲活動范圍較廣的特點使其捕食受到生物種間關系和區域內植物多樣性等影響[49,73]。一般來說,農田比林地更有利于傳粉服務的形成與維持[26]。因為大部分林地受人為干擾較大且植物物種較單一,而農田邊緣的半自然生境包括了人工林、樹籬和溝渠等景觀組成類型,植物物種組成較為復雜[74],傳粉昆蟲的多樣性和物種豐富度較高,傳粉服務的生產能力也相對較強。這也說明適當增加景觀構型異質性可有效促進一些生態系統服務的形成與供給。

2.3 景觀組成異質性與景觀構型異質性的影響強度

有研究認為,景觀組成比景觀構型對生態系統服務形成與維持的影響大,而景觀構型比景觀組成對生態系統服務生產能力的影響大[50]。然而,景觀空間異質性對生態系統服務的影響及其強度取決于生態系統類型、生態系統服務類型與研究的尺度,斷不可一概而論。一些生態系統服務對景觀組成異質性變化有著顯著的響應,卻對景觀構型異質性變化的敏感度較低;一些生態系統服務則反之;還有一些生態系統服務對二者的變化都較為敏感(表4)。

表4 景觀空間異質性變化及生態系統服務的響應

例如,對水源質量服務來說,適當增加林地、草地和濕地的面積占比,能夠有效提高區域內的水源質量,即,調整景觀組成類型的豐富度要比改變景觀組成類型的空間布局更為有效;同為水文生態系統服務的淡水供給服務則與濕地面積占比呈負相關,而當景觀構型發生變化時,如城市邊緣區的密集程度增加,可通過降低地表徑流量、提高水滲透量來促進淡水供給服務的形成與維持。

通過對部分生態系統服務與景觀空間異質性變化關系的總結(表4)也可進一步證實,景觀組成異質性變化通常直接影響生態系統服務,而景觀構型異質性變化大多會改變一些生態過程,從而間接地影響到生態系統服務(圖2)。

3 生態系統服務的空間異質性

景觀空間異質性發生變化并影響生態系統服務的同時,也使生態系統服務的形成與供給在空間上產生了異質性分布,即生態系統服務的空間異質性。造成這一系列影響的原因可從自然和人為兩個方面解釋,其中自然因素是決定生態系統服務空間分布的基礎[75],而人為因素導致了空間上生態系統服務的供給和需求差異。

3.1 自然因素

較大尺度上,宏觀的地理背景與地域差異是造成生態系統服務空間異質性的主要因素之一[1]。生態系統服務形成與供給的熱點區域往往與景觀中有著較高物種、功能多樣性的區域重疊[76]。自然地理差異較大的景觀有著不同的景觀組成類型,且生態系統服務熱點區域內的物種、功能多樣性不盡相同[34],所提供的生態系統服務類型及其生產能力也不相同。另外,氣候變化、林火、泥石流、地震等自然干擾后景觀空間異質性會發生變化,使生態系統服務熱點區域轉移。這些均導致了生態系統服務在空間上的異質性分布。

流域尺度上,生態系統服務的異質性分布也十分明顯。流域內地形分異是影響生態系統服務空間異質性的主要原因[76-77]。以土壤保持服務為例,不同生態系統的土壤保持能力隨植被蓋度的增加呈線性增長,表現為森林生態系統最高、草地和農田其次、荒漠生態系統最差的趨勢[59]。流域內高程梯度遞減,植被蓋度逐漸減少,土壤保持服務也隨之下降[77]。

3.2 人為因素

生態系統服務具有較強的人類中心主義色彩。在社會經濟、文化等多重影響下,人類所需的主要生態系統服務也不相同,加上人類對生態系統服務的利用方式與利用強度存在差異,也使生態系統服務具有顯著的空間異質性與區域差異性。全球范圍來看,發展中國家因其人口增長、經濟發展迅速等特點,往往對資源有著較高的需求,因此,對供給服務的索取和利用強度要明顯高于調節服務、支持服務和文化服務[75];而一些發達國家則對文化服務的需求越來越大。此外,由于文化背景、思想意識和教育水平等個體差異,人類對同一生態系統服務的感知和利用也大不相同[78],然而,目前該方面研究尚不完善。

4 景觀空間異質性與生態系統服務研究中的尺度問題

單獨探討景觀空間異質性與生態系統服務研究中的尺度問題,是因為尺度是造成景觀空間異質性變化的主導因素,不與尺度相結合的景觀空間異質性研究是沒有任何意義的[79-80]。而生態系統服務作為自然生態過程與人文過程相互作用的產物,其特征亦隨尺度的變化而變化。因此,在人類改變景觀空間異質性并影響生態系統服務的形成與維持過程中的任一環節均需考慮尺度問題。

作為生態系統服務提供的主體,人類從不同尺度生態系統中獲取的生態系統服務類型亦不相同,加上不同尺度上的人類活動引起的生態效應不同,使供給服務一般形成于局部尺度,而調節服務多形成于區域或更大尺度。此外,服務提供單元所處的時空尺度并不是一定的[68],且不同物種和生態系統服務類型對景觀空間異質性的響應尺度也不一致[81- 82]。如,傳粉服務的服務提供單元是位于較小尺度上的林地、農田和傳粉昆蟲,所以該生態系統服務的空間范圍較小(局部),持續時間較短(多具有季節性等周期性),流動距離也較短;而大氣調節服務的服務提供單元是較大尺度上的林地、草地、濕地和水域,所以該生態系統服務的空間范圍較大(從局部到全球),持續時間及流動距離也較長[1,68]。

由一種尺度上得出的研究結論不能盲目推廣到另一種尺度上,因此,在景觀或更大尺度上研究生態系統服務時,更應將尺度問題納入到研究內。在探究景觀空間異質性如何影響生態系統服務的形成與供給時,應首先明確所研究生態系統服務的尺度范圍,考量影響該生態系統服務的景觀空間異質性變化具有何種尺度特征,以及不同尺度的景觀空間異質性變化對生態系統服務影響存在的差異。

5 展望

綜上,景觀空間異質性可直接影響生態系統服務的形成、供給與時空分布,也可通過改變生態過程而間接作用于生態系統服務。結合景觀空間異質性來研究生態系統服務,有助于理解多重生態系統服務的空間分布格局及其對景觀空間異質性變化的響應,為生態系統服務的生產能力、維持和供給提供可行的空間優化,并對有較高生物多樣性價值的地區及多重生態系統服務傳遞的重點區域進行有效保護。在今后的研究中,應圍繞以下問題進行深入探討：(1)人為因素。人類是生態系統服務的主要受益者,同時,人類活動及與人類密切相關的社會、經濟、政策因素是造成景觀空間異質性變化的主要原因。大多數研究將討論景觀格局變化作為分析生態系統服務變化的主體,對人為因素的分析不夠充分。如何將人為因素與地理、生態因素完美結合,是今后研究中需要著重考慮的問題。(2)尺度問題。尺度是始終貫穿地理學和生態學研究的重要論題,在不同尺度下生態系統服務的形成、供給與需求將呈現不同的機制與表征。如何將小尺度上的生態系統服務在景觀及更大尺度上集成體現,是未來研究中的重點與難點。(3)實踐與應用。在理論依據不斷成熟與完善的基礎上,應考慮在現實中如何通過調整景觀組成和景觀構型來提高生態系統服務的產量與質量,將景觀格局規劃與生態系統服務管理相結合,使生態系統可持續地為人類提供服務,實現雙贏。