洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林葉與土壤碳氮磷生態化學計量特征

靖 磊,周 延,呂 偲,趙君茹,雷光春,*

1 中南林業科技大學林學院,長沙 410004 2 北京林業大學自然保護區學院,北京 100083 3 南京林業大學南方現代林業協同創新中心,南京 210037 4 南京林業大學生物與環境學院,南京 210037

生態化學計量學用于探索生物的生命形式、生態系統結構及功能,與環境(水、土壤)和生物體的化學元素比率的關系,構建了分子水平的化學過程與生態系統水平的生態過程之間的聯系[1-2]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是生物體組成的基本化學元素,在生物化學功能中具有很強的相互關系,是生態化學計量學中研究最多的三種元素[3-4]。生態系統的地上(植物)和地下(土壤)部分緊密相連,兩者之間的相互作用極大地影響著生態系統的過程和功能[5-6],因此,對C、N、P等化學元素在植物和土壤系統中的時空變化特征的研究近年來得到了持續關注[7- 10]。

濕地是全球最重要的C庫和N庫之一,雖然僅占地表面積的5%—8%,卻儲存了整個陸地生態系統20%—25%的C和N[11]。我國濕地的土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為18.22、245.22和13.60,均高于中國及世界土壤的平均值[12]。然而,濕地是脆弱的生態系統,易受人類活動等干擾的影響,圍墾等土地利用變化造成了濕地土壤中C∶N和C∶P比值的降低[13]。造林是導致濕地利用變化的主要原因之一[14],造林過程產生的擾動,導致了濕地土壤C和N含量的下降,使濕地由C庫轉變為C源[15]。然而,現有文獻大都聚焦于造林對濕地生態系統C、N含量的影響,而造林后,林分長時間大面積存在,闡明其自身生態化學計量學特征及變化規律,探究濕地楊樹人工林養分元素的分配格局,對維持濕地生態系統的穩定有著十分重要的影響,但相關研究卻鮮有報道。

長江中下游是我國楊樹速生豐產林的主要種植區域,湖南、湖北、安徽、江蘇等省份的長江及其各級支流的灘地均有不同程度的開發種植,特別是位于洞庭湖西畔的西洞庭湖,楊樹人工林已經占到了湖區總面積的30%,極大地改變了洞庭湖濕地的景觀格局[16]。由于受到湖區水文條件的限制,為了保證楊樹種植的成活率,挖溝抬壟,將楊樹種植于壟上是主要的造林方式,面積占比超過了90%[17]。

本文在已有研究的基礎上,以洞庭湖濕地3個林齡挖溝抬壟造林的楊樹人工純林為對象,探討了濕地楊樹人工林葉和土壤C、N、P元素生態化學計量特征及其隨時間變化的規律,以期為評估楊樹種植對洞庭湖,乃至長江中下游地區濕地的生態影響提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地湖南西洞庭湖國家級自然保護區,位于洞庭湖西端,湖南省漢壽縣境內,長江三口(松滋、虎渡和藕池)及沅江和澧水由此入洞庭湖,水文情勢十分復雜。西洞庭湖是洞庭湖泥沙淤積最為嚴重,洲灘發育最為迅速的區域,“夏季湖相,冬季河相”在西洞庭湖尤為明顯。西洞庭湖的洲灘開發主要分為兩個階段,第一階段是蘆葦種植階段,集中于20世紀90年代以前,湖內大部分可以利用的天然洲灘已被改造為蘆葦灘地;第二階段是20世紀90年代中期到本世紀初,以南方型黑楊(Populusdeltoides)為主的楊樹人工林在西洞庭湖迅速擴張,大面積地侵占了原有的蘆葦灘地[17]。楊樹林下植物群落以水蓼(PolygonumhydropiperL.)、蔞蒿(ArtemisiaselengensisTurcz.exBess.)、苔草屬(CarexLinn.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.) DC.)等為主。

1.2 試驗設計與采樣

經前期預調查,楊樹人工林林齡多在15a以下,近3年基本無新造林,因此本研究選取挖溝抬壟6a、9a和13a楊樹林地為研究對象,種植前均為蘆葦灘地,立地條件相似(表1)。野外樣線布設及正式調查于2015年9至10月進行,于3個不同林齡的樣地各設置3個20 m×30 m的大樣方,在樣方中選取標準木5株,采用高枝剪在林冠層分東西南北4個方向各取1個枝條,采集所有葉片并混合,每份不少于300 g。在標準木下無干擾的樹壟中部設置1 m×1 m的小樣方,去除礫石和枯枝落葉后,按照0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm三層取土,每份不少于500 g;選擇與樹壟樣方相鄰的樹溝底部,按相同方法和規格采集土壤樣品。

表1 洞庭湖采樣點基本信息

1.3 樣品處理與測定

將采集的葉和土壤樣品帶回實驗室,葉用烘箱于85℃烘干至恒重,土壤放置于陰涼通風處自然風干。將所有樣品磨碎,過0.25 mm篩,放置于干燥皿中保存待測。葉的C、N、P和土壤的有機C、全N、全P含量分別采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法;半微量凱氏定氮法和堿熔-鉬銻抗比色法測定[18]。

1.4 數據分析

采用SPSS 22.0軟件進行單因素方差檢驗(One-way ANOVA),顯著性水平設置為0.05;采用Sigmaplot 12.5軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 楊樹人工林葉C、N、P含量及生態化學計量學特征

圖1表明,洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林的葉C量在389.46—409.27 g/kg之間,葉N量在19.80—21.10 g/kg之間,葉P量在0.92—1.09 g/kg之間。不同林齡樣地間的葉C和N量為9林齡大于6林齡和13林齡,而葉P量則相反,9林齡小于6林齡和13林齡。C∶N的變化為6林齡小于9林齡,小于13林齡;C∶P和N∶P的變化則表現為9林齡大于6林齡,大于13林齡。

表2表明,林齡對葉N和P量及C∶P和N∶P影響顯著,但對葉C量和C∶N的影響不顯著。

表2 林齡對葉C、N、P及其比值的單因素方差分析

圖1 3個林齡楊樹人工林葉C、N、P含量及C∶N,C∶P和N∶P生態化學特征Fig.1 Contents of leaves C, N, P and C∶N,C∶P, N∶P mass ratios in the three stand aged poplar plantations字母不同表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.2 楊樹人工林土壤有機C、全N和全P含量

圖2表明,洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林土壤有機C含量變化范圍在4.61—13.02 g/kg之間。相同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及9林齡樹溝20—30 cm土層外,樹壟和樹溝土壤有機C含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除9林齡楊樹樣地的20—30 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤有機C含量隨林齡增加而降低。洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林土壤全N含量變化范圍在0.63—1.41 g/kg之間。相同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及6林齡樹溝10—20 cm土層外,樹壟和樹溝土壤全N含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除13林齡樹壟20—30 cm及9林齡樹溝10—20 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤全N含量6林齡和9林齡均高于13林齡。洞庭湖濕地3個林齡楊樹林人工林土壤全P含量變化范圍在0.38—0.73 g/kg之間。相同林齡樣地中,除6林齡樹溝20—30 cm土層外,樹壟和樹溝土壤全P含量隨土層增加而降低;不同林齡樣地中,除9林齡樹溝10—30 cm土層外,樹壟和樹溝同層土壤全P含量隨林齡增大而降低。

圖2 3個林齡楊樹人工林不同土層土壤有機C、全N和全P含量Fig.2 Content of SOC, TN and TP of the various soil layers in the three stand aged poplar plantations不同大寫字母代表不同林齡間存在顯著性差異(P<0.05),不同小寫字母代表不同土層間存在顯著性差異(P<0.05)

表3表明,林齡、土層和溝壟差異對濕地土壤有機C、全N和全P含量影響顯著;溝壟差異對土壤有機C和全N含量影響顯著,但對全P影響不顯著。

2.3 楊樹人工林土壤C、N、P生態化學計量特征

圖3表明,洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林土壤C∶N的變化范圍在6.79—10.72之間,相同林齡樣地中,樹壟土壤C∶N隨土層增加先減小后增大,但增加幅度不相同,6林齡和13林齡0—10 cm土層C∶N高于20—30 cm,而9林齡則相反。不同林齡樣地中,樹壟和樹溝樣地C∶N隨林齡增加而減小。洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林土壤C∶P的變化范圍在11.22—21.03之間。相同林齡樣地中,C∶P在樹壟樣地中隨土層增加而減小,但在樹溝樣地中則隨土層增加而增大;在不同林齡樣地中,C∶P在樹壟樣地中隨林齡增長而減小,在樹溝樣地中C∶P則隨林齡增加而增大。洞庭湖濕地3個林齡楊樹人工林土壤N∶P的變化范圍在1.40—2.52之間。相同林齡樣地中,6林齡樹壟與9林齡和13林齡樹溝土壤N∶P隨土層增加而減小,9林齡樹壟和6林齡樹溝土壤N∶P隨土層增加先增大后減小;而13年樹壟和9年樹溝土壤N∶P則隨土層增加先減小后增大。不同林齡樣地中,樹壟同層土壤全P含量9林齡高于13林齡,高于6林齡;樹溝同層土壤N∶P在0—10 cm土層,6林齡低于9林齡,低于13林齡,而在10—30 cm土層則相反,6林齡高于9林齡,高于13林齡。

表3表明,林齡和土層對土壤C∶N,C∶P和N∶P影響顯著,壟溝差異對C∶P和N∶P影響顯著,但對C∶N影響不顯著。

2.4 楊樹人工林葉與土壤C、N、P及其比值的相關關系

圖4表明,隨著葉N含量的增加,土壤中全N含量呈顯著增加趨勢(R2=0.4207,P<0.01),但其他元素及比值之間的相關性均不顯著。

表3 影響土壤C、N、P及其比值的環境因子因素方差分析

圖3 3個林齡楊樹人工林土壤C∶N、C∶P和 N∶P變化特征Fig.3 Change of soil C∶N,C∶P and N∶P of the three stand aged poplar plantations不同大寫字母代表不同林齡間存在顯著性差異(P<0.05),不同小寫字母代表不同土層間存在顯著性差異(P<0.05)

圖4 3個林齡濕地楊樹人工林葉和土壤C、N、P及其比值之間的關系Fig.4 Relationship between leaves and soil C、N、P and mass ratios of the three stand aged poplar plantations同一林齡的葉C、N、P 及其比值對應溝和壟土壤的3個不同土層的對應指標

3 討論

3.1 林齡對洞庭湖濕地楊樹人工林土壤C、N、P生態化學計量學特征的影響

研究結果顯示,3個林齡的楊樹人工林樹壟和樹溝樣地土壤有機C、全N和全P含量均隨土層深度增加而降低。這與謝濤[19]對蘇北沿海不同林齡楊樹人工林土壤活性有機C的研究結果一致,與李有志等[20]在東洞庭湖研究楊樹人工林對濕地土壤理化性質的研究結果相似。但相同類型樣地中,樹壟和樹溝同層土壤有機C、全N和全P含量均隨林齡增大而降低,這一結果與以上研究則完全相反。在中幼林時期,楊樹人工林土壤C、N、P含量有隨林齡的增大而增加的趨勢[21],得益于枯落物和根系的分解釋放了部分植物體的C、N、P,使其重新返回土壤[18]。然而就洞庭湖濕地而言,挖溝抬壟的造林方式,造成了原蘆葦灘地土壤的嚴重攪動,深度的翻耕使得土壤中有機質充分暴露在了有氧環境中,分解加快,從而導致了更多的C和N等的排放。而且,這種方式降低了樹壟土壤的含水量,造林后土壤有機質的積累速度也出現了下降[22]。再者由于洞庭湖濕地特有的水文周期性變化,楊樹的枯落物在夏季高水位時受到水流的沖刷,造成了一定比例的損失。并且,枯落物分解過程中產生的可溶性有機C(Dissolved organic carbon, DOC)等,也會進入水體,不利于營養物質向土壤中的遷移。樹溝是樹壟的深層次土壤,按照本文的研究趨勢,樹溝土壤有機C和全N含量應小于樹壟,但實際上相同土層的元素含量樹溝要大于樹壟,進一步的方差分析也表明溝壟差異能顯著影響三種元素的含量,說明樹溝有機C和全N的流失速率低于樹壟,這可能由于挖溝抬壟的造林方式沒有將溝兩端挖開,溝內環境相對獨立,在洞庭湖秋季退水時,溝內水分無法一次性排空,與樹壟相比形成了更長時間的厭氧環境,從而降低了有機質的分解速率。同時,這種溝壟設計,也使得樹壟土壤中因雨水的沖刷和淋溶作用流失的N富集到了溝內,提高了樹溝N的補給[23]。

C∶N 是土壤氮素礦化能力的標志,與土壤有機質分解速率成反比關系[24],研究表明,除樹壟9林齡20—30 cm土層,其余樹壟和樹溝的各層土壤C∶N均為6林齡高于9林齡和13林齡,說明在研究期內,濕地楊樹人工林不論樹溝和樹壟,土壤中有機質分解速率均隨林齡的增大而加快,從而造成了土壤中C和N的流失,且C的流失速率要大于N。本研究中土壤C∶P和N∶P的降低,主要是由于挖溝抬壟造林,使得有機C和全N含量隨土層深度和林齡的增加而降低,而全P含量相對比較穩定所導致,雖然較低的C∶P意味著生態系統中P的高效利用[18],但并不意味著楊樹人工林的種植能夠增加濕地土壤P的活性,濕地土壤P礦化需要經過一系列的轉化過程才能成被植物利用,大量釋放的可能性較小[25]。本研究中,土壤中全P含量在0.38—0.73 g/kg之間,與其他濕地類型土壤相比,并沒有明顯增加[26],不受溝壟及土壤深度的影響也說明了這一點。

與洞庭湖蘆葦灘地相比[27],3個林齡楊樹人工林的溝壟土壤有機C和全N含量的絕對值均較低,且同層含量均隨林齡的增大而降低,說明挖溝抬壟的造林方式不利于土壤中有機C和全N的積累,也不利于維持濕地土壤的肥力,并且樹壟的影響要高于樹溝。

3.2 洞庭湖濕地楊樹人工林葉C、N、P生態化學計量學特征

本研究中,林齡對洞庭湖楊樹人工林葉C沒有顯著影響,這與洞庭湖平原區楊樹[28],以及桉樹和華北落葉松等其他樹種的研究結果相似[6,29]。同時,林齡對葉N和葉P以及C∶P和N∶P的影響顯著,說明楊樹葉的C、N、P生態化學計量特征存在明顯的時間變異性,9林齡葉N量顯著高于6林齡和13林齡,而葉P量顯著低于6林齡和13林齡,直接導致了C∶P和N∶P在林齡間的差異。N和P是植物生長所必須的營養元素,但在自然界中,兩者的供應往往受限,因此N∶P的比值也可以用來表征環境對植物生長的養分供應狀況[30]。本研究中葉的N∶P均大于16,說明P是限制洞庭湖濕地楊樹生長發育的主要元素[31],與蘆葦相同[27],但與其他陸地森林生態系統多受N的限制不同[29-30]。植物的營養主要來源于土壤,與土壤中對應元素的含量密切相關[30],相比其他森林類型土壤[32],洞庭湖濕地楊樹人工林土壤P含量偏小,說明濕地土壤P元素的相對匱乏對楊樹人工林的生長發育起到了抑制作用,且對9林齡楊樹人工林的抑制尤為顯著。

葉片中的C∶N和C∶P能夠表征植物的養分吸收效率及生長速率,較低的比值對應較高的生長速率[33]。洞庭湖區楊樹喜濕,蒸騰作用強度大,較好地適應了洞庭湖周期性干濕交替的環境特征,是典型的速生樹種,10年即可砍伐。與同緯度的浙江天童32種常綠闊葉樹和低緯度的珠江三角洲常綠闊葉林、針葉林和針闊混交林3種森林類型相比,洞庭湖濕地楊樹人工林的葉C∶N和C∶P均偏小[34-35],說明該樹種具有較高的生長速率,體現了其速生性。而與典型濕地植物蘆葦的葉片相比,洞庭湖濕地楊樹人工林葉C∶N,C∶P則偏大[27],說明濕地原生植物的養分吸收效率要高于人工楊樹林,對濕地環境更加適應。

環境因子能夠顯著影響營養元素在植物和土壤之間的遷移和轉換[36]。本文研究顯示,葉的C、N、P及其比值與土壤之間,除N以外,相關關系并不顯著,這看似與其他森林類型的研究結果不一致[29-30],但也恰恰說明,挖溝抬壟造林形成的濕地楊樹人工林耦合生態系統,凸顯了環境因子的復雜性和不確定性。就濕地而言,水是濕地最重要的影響因子,然而,水文情勢的變化對楊樹人工林C、N、P生態化學計量特征的影響目前還不清楚,需要進一步研究認證。

致謝：本研究在外業采樣及樣品分析過程中得到了湖南西洞庭湖國家級自然保護區管理局及中南林業科技大學夏焱、藍柏成及周瑛等同學的支持和幫助,在此一并致謝。