基于林齡的濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林土壤理化性質及草本植物多樣性動態

王樹梅,龐元湘,宋愛云,曹幫華,*,朱振波,李業宇

1 山東農業大學林學院,泰安 271018 2 黃河下游森林培育國家林業局重點實驗室,泰安 271018 4 濱州學院,山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室,濱州 256603 4 山東省黃河三角洲農業高新技術產業示范區管理委員會,東營 257347

森林生態系統中,林下植被作為重要的組成部分,在提高森林的多樣性、促進森林演替發展、保持林地生產力和維持生態功能穩定性等方面發揮著重要的作用[1- 4]。土壤是所有陸地生態系統的基礎,為植物生長不斷供應和協調養分、水分、空氣和熱量。植物與土壤之間進行著頻繁的物質交換,土壤條件的差異性影響著植被群落的更新與演替[5],植被群落的結構和組成又反作用于土壤的形成和發育[4,6]。王瑞華等[7]認為林下植被多樣性的減少導致林分結構過于簡單,土壤理化性質惡化,群落穩定性降低,進而導致地力衰退。

黃河三角洲土壤鹽漬化嚴重,生態系統脆弱,土壤發育時間短,未形成良好的結構,層次變化復雜,適宜造林的樹種少,人工林生態系統的自我調節和恢復能力差,致使該地區的生態環境建設和林業發展面臨著巨大的困難。由于人工林營林樹種單一,加上惡劣的立地條件及長期的人為干擾,導致了許多人工林林分生產力和生態效益降低[8],林下物種多樣性低,林地退化嚴重,急需撫育管理及對林分結構進行改造,提高人工林生態系統穩定性。自20世紀80年代始,黃河三角洲地區開展了以森林植被恢復為主的生態修復重建,營造了大量的楊樹和刺槐人工林[9],是營造混交林的有益嘗試。

目前,濱海鹽堿地人工林混交研究多集中于土壤改良及混交林效應研究等方面[6,9- 11],對于人工林植被多樣性和土壤特性及其相互關系研究相對較少[12],而對于濱海鹽堿地人工林植被多樣性與土壤性質的變化尚未見報道,兩者的互作機制也不明確。本文以黃河三角洲濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林及其純林為主要研究對象,采用空間代替時間的方法,模擬不同林齡的楊樹刺槐人工林動態演替過程,探討了演替過程中楊樹刺槐混交林及其純林林下草本群落變化,結合林下土壤養分及理化特性變化,分析了不同生長階段人工林林下草本群落演替特征及土壤特性動態關系,以期實現黃河三角洲楊樹、刺槐人工林林分結構改造和可持續經營,為濱海鹽堿地生態功能恢復和植被重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于山東省東營市東營區及河口區,地處黃河三角洲東北部,屬暖溫帶季風氣候,是典型的濱海鹽堿地。全年平均氣溫12.8℃,年內溫差約29.6℃;全年積溫為4799.4—4933.6℃,平均相對濕度65%;平均降水量555.9 mm,夏季降水最多,為364.5 mm,占全年降水量的65.6%,年蒸發量1962.1 mm,是降水量的3.6倍;全年平均日照時數2657.5 h,日均光照量7.3 h,日照率為60.8%;全年無霜期長達194—233 d。土壤為鹽化潮土,為沖擊性黃土母質在海侵母質上沉積而成,土壤發育時間短,未形成良好的結構,沙粘相間,層次變化復雜,地下水位約1.5 m,水質礦化度較高。

1.2 樣地設置及調查方法

2017年7月1日在東營市選取立地條件相近的天鵝湖風景區(118°49′15"E,37°24′31"N)、龍居鎮(118°41′07"E,37°17′17"N)、孤島鎮濟南軍區黃河三角洲生產基地二團九分廠(118°46′47"E,37°49′46"N) 3處試驗林,林齡分別為3 a、7 a、18 a的楊樹×刺槐混交林及純林,樣方編號1—9,采用空間代替時間的方法[12],模擬林下植被動態演替過程,分析土壤養分及化學性質相關性。樣地設置及林分生長基本情況見表1。

在每個試驗林地內分別選取20 m×30 m喬木樣地進行每木檢尺,設置3次重復,共計27個樣方,測量樣方內每一樹種的樹高、胸徑及冠幅,測量林地郁閉度,記錄樣方經緯度、營林方式和株行距。每一樣方內選取標準木3株,除去表層土后挖取0—20 cm深的土壤剖面,混合均勻后裝袋,帶回實驗室晾干測定土壤全氮、全磷、pH值及含鹽量等相關指標。在每個喬木樣方內采用對角線方法[13]選取1 m×1 m的草本樣方5個,調查記錄每個樣方內每種植物的種名、株數、蓋度、高度及多度。

表1 林地設置及林分狀況

1.3 指標及計算方法

1.3.1 草本多樣性

本文主要采用α多樣性相關指數(Patrick指數、Margalef指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數)[2,14- 17],計算草本樣方內各物種的重要值,通過豐富度、多樣性及均勻度表示林下草本群落的多樣性特征。

(1)草本重要值：

IV=(相對頻度+相對多度+相對蓋度)/3

(2)豐富度指數：

Patrick 指數

R=S

Margalef 指數

Ma=(S-1)/lnN

(3)多樣性指數：

(4)均勻度指數：

式中,S為樣方中所有物種數目;Pi為種i的相對重要值;N為樣方內所有物種個體總數量。

1.3.2 土壤養分及化學性質

(1)土壤全氮測定：

參照標準LY/T 1228—2015,采用凱氏定氮儀蒸餾消煮法測定土壤全氮。

(2)土壤全磷

參照標準LY/T 1232—2015,采用堿熔鉬銻抗比色法測定土壤全磷。

(3)土壤pH

參照標準LY/T 1239—1999,采用pH計測定土壤pH值。

(4)土壤全鹽量

參照標準LY/T 1251—1999,采用電導率法測定土壤全鹽量。

1.4 數據處理

使用SPSS 21.0軟件進行數據處理。采用單因素方差分析(ANOVA)的方法對草本植物群落指數和土壤養分指標進行顯著差異性檢驗,并作相關性分析。使用Microsoft Excel 2007進行繪圖制表。

2 結果與分析

2.1 不同林齡楊樹刺槐人工林林下植被物種組成及重要值

重要值可較全面的反映不同發育時期植被在群落結構中的功能地位和分布格局,是種群優勢度的重要衡量指標[18- 19]。由表2可知,濱海鹽堿地楊樹、刺槐及楊樹×刺槐林下草本共10科22屬22種。楊樹純林有7科11屬12種,不同林齡(3年、7年、18年)之間分別以豬毛菜(Salsolacollina)(48.96%)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)(42.60%)、白茅(Imperatacylindrica)(71.11%)為主要建群種;刺槐純林有7科13屬14種,以豬毛菜(63.86%)、白茅(48.61%)、白茅(52.16%)為優勢種;楊樹×刺槐混交林有7科15屬15種,以豬毛菜(47.77%)、刺兒菜(42.60%)、狗尾草(Setariaviridis)(45.36%)和豬毛菜(58.93%)為優勢種。結果表明,不同林齡的楊樹刺槐混交林及其純林林下草本群落以禾本科、菊科為主,白茅、豬毛菜、刺兒菜是主要建群種。3年生林分未郁閉(表1),陽光充足,物種數量最多,7年生及18年生林分已基本郁閉,物種數量趨于穩定。刺槐純林的物種數量多于同齡的楊樹純林。

表2 林下草本物種組成及重要值

2.2 不同林齡楊樹刺槐人工林林下植被物種多樣性分析2.2.1 林下草本群落豐富度指數分析

圖1 林下草本物種豐富度指數Fig.1 The richness index of herbaceous species under the forest

方差分析表明,林齡對濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林及其純林林下草本物種Patrick指數差異顯著(F=2.715,P=0.037<0.05),Margalef指數差異極顯著(F=9.613,P<0.001);楊樹刺槐混交林及其純林林下草本Patrick指數及Margalef指數均隨林齡的增大呈現先增加后減小的趨勢(圖1),7年人工林綜合表現最好。7年生楊樹×刺槐混交林Margalef指數達到最大值(Ma=1.253),3年生楊樹×刺槐混交林Patrick指數達到最大值(R=5.333);18年生人工林表現較差,18年生楊樹純林為最小值(R=1.667,Ma=0.278)。刺槐純林Patrick及Margalef指數高于同齡楊樹純林,楊樹×刺槐Patrick及Margalef指數高于同齡楊樹和刺槐純林。

2.2.2 林下草本群落多樣性指數分析

圖2 林下草本物種多樣性指數 Fig.2 The diversity index of herbaceous species under forest

林齡對林下草本物種Shannon-Wiener指數差異極顯著(F=6.358,P=0.001)。楊樹刺槐混交林及其純林Shannon-Wiener指數隨林齡的增大呈現先增加后減小的趨勢(圖2)。7年生人工林草本多樣性最高,7年生楊樹×刺槐Shannon-Wiener指數達到最大值(H′=1.216);楊樹×刺槐Shannon-Wiener指數高于同齡楊樹刺槐純林;3年生及18年生刺槐純林Shannon-Wiener指數高于同齡楊樹純林,18年生楊樹純林Shannon-Wiener指數為最小值(H′=0.332),7年生楊樹純林Shannon-Wiener指數高于同齡刺槐林。

2.2.3 林下草本群落均勻度指數分析

林下草本物種Simpson指數及Pielou指數因林齡呈現極顯著差異(F=5.158,P=0.002<0.05;F=3.730,P=0.010<0.05),均勻度指數變化相似(圖3)。隨著林齡的增大,楊樹刺槐混交林及其純林林下草本Simpson指數及Pielou指數先增加后減小,7年生人工林草本植被均勻度最高,3年生人工林高于18年生人工林,7年生楊樹×刺槐Simpson、Pielou指數最大(D=0.643、Jsw=0.765);楊刺混交林Simpson、Pielou指數高于同齡楊樹、刺槐純林;刺槐純林Simpson、Pielou指數高于同齡楊樹純林,18年生楊樹純林Simpson、Pielou指數為最小(D=0.200、Jsw=0.302);7年生楊樹純林Simpson、Pielou指數高于同齡刺槐林。

圖3 林下草本物種均勻度指數Fig.3 The homogeneity index of herbaceous species under forest

2.3 不同林齡楊樹刺槐人工林林下土壤養分及理化性質分析

2.3.1 林下草本土壤全氮及全磷含量分析

方差分析表明,濱海鹽堿地不同林齡楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤全氮、全磷含量差異極顯著(F=25.447,P<0.001;F=42.282,P<0.001)。隨著林齡的增大,楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤全磷含量呈先增加后減小趨勢;楊樹純林及楊樹×刺槐混交林全氮含量呈先減小后增加的趨勢,刺槐純林林下土壤全氮量呈連續增長的趨勢(圖4)。7年生人工林林下土壤全磷含量最高,18年生人工林高于3年生人工林,7年生楊樹×刺槐混交林土壤全磷含量遠遠大于其他樣地。18年生人工林林下土壤全氮量顯著高于其他時期,7年生人工林含量較低,18年生刺槐純林含量最高,7年生楊樹純林為最小值。楊樹×刺槐混交林的土壤全氮、全磷含量高于同齡楊樹刺槐純林;刺槐純林林下土壤全氮全磷含量高于同齡楊樹林。

圖4 林下草本土壤養分測定Fig.4 Soil nutrient of undergrowth herb

2.3.2 林下草本土壤pH及含鹽量分析

林下土壤pH及含鹽量因林齡呈極顯著差異(F=7.203,P<0.001;F=12.312,P<0.001)。隨著林齡的增大,楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤pH值逐漸降低;楊樹刺槐純林土壤含鹽量隨林齡先增后減,楊樹×刺槐混交林土壤含鹽量依次遞減(圖5)。3年生人工林林下土壤pH最高,18年生最低;18年生刺槐純林土壤pH為最小值,3年生、7年生楊樹×刺槐混交林土壤pH整體低于同齡純林。3年生楊樹純林的土壤含鹽量最高,18年生楊樹×刺槐混交林土壤含鹽量最低,混交林林下土壤含鹽量低于同時期楊樹刺槐純林,楊樹純林在3個年齡階段變化波動大,刺槐純林相對穩定,刺槐純林林下土壤含鹽量低于同齡楊樹純林。

圖5 林下草本土壤化學性質測定Fig.5 Soil chemical properties of undergrowth herb

2.4 草本群落多樣性與土壤養分及理化性質相關性分析

Pearson 相關分析可知(表3),草本多樣性相關指數與土壤含鹽量呈極顯著負相關(P<0.01),與土壤全磷量呈極顯著正相關(P<0.01),土壤pH與草本均勻度呈顯著負相關(0.01

表3 草本多樣性與土壤養分及化學性質相關性分析

*. 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關;**. 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關

3 討論

3.1 林齡對濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林及其純林林下草本多樣性影響

濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林及其純林林下草本植物種類共10科22屬22種。其中楊樹純林草本種類共7科11屬12種,刺槐純林共7科13屬14種,楊樹×刺槐混交林共7科15屬15種。主要以禾本科、菊科為主要建群種,白茅、豬毛菜、刺兒菜等重要值和頻度較大,是優勢物種,在草本植物群落發展的過程中起到了絕對的作用。林齡在一定程度上反映了特定時期林分群落結構的完整性、穩定性及群落演替的進程[12,18],不同林齡的林下植物多樣性具有明顯差異,研究發現,隨著林分年齡梯度的增加,楊樹刺槐混交林及其純林的Patrick指數、Margalef指數,Shannon-Wiener指數,Simpson指數及Pielou指數均呈現相似的變化規律,即林下草本豐富度、多樣性及均勻度隨著林齡的增大表現出先增加后減小的趨勢,7 a生人工林各項指標均達到最大值。

郁閉度影響林下草本群落的發生和演替。王瑞華等[7]認為林內光照是影響林下植被生長發育的主要原因;對不同林齡馬尾松林下植被研究表明,豐富度指數與林分郁閉度有關[12]。就本研究而言,7月份東營正值雨季,土壤水分充足,3年生生林分未郁閉,光照充足,有利于隨機種和大量喜光先鋒種入侵并迅速發育,草本群落的豐富度急劇增加;隨著林齡增大,林分郁閉度增大,7年生生人工林郁閉度已達到0.70,耐蔭草本種逐漸入侵,極大的豐富了林下草本種類,物種多樣性顯著提高,均勻度增大;18年生生林分結構趨于穩定,郁閉度達到0.80,林下草本植被生存空間及養分競爭加劇,物種在競爭過程中達到動態平衡。因此在實際生產中要合理密植,定期進行林木修枝間伐[13,20],保證林分最適郁閉度,增加林下物種多樣性,增加群落穩定性。

3.2 林齡對濱海鹽堿地楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤特性影響

pH值和土壤含鹽量是反映土壤鹽堿化基本特征的重要參數,全氮、全磷含量是表征土壤肥力的重要指標[14]。研究表明：隨著林齡的增大,楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤pH值逐漸降低,土壤全磷含量呈先增加后減小趨勢。楊樹刺槐純林土壤含鹽量隨林齡增大而表現出先增后減,楊樹×刺槐混交林土壤含鹽量依次遞減。根據付騰飛[21]對東營市濱海鹽堿地土壤含鹽量擬合曲線進行土壤含鹽量換算,結合該區域相關資料[22],東營市大區域內土壤含鹽量范圍在0.5%—0.9%,天鵝湖風景區、龍居鎮兩處3年生、7年生生林地的土壤含鹽量約為0.5%—0.6%,孤島鎮濟南軍區黃河三角洲生產基地二團九分廠18年生生林地的土壤含鹽量為0.7%—0.9%,造林采用大水壓鹽、挖排水溝等措施,營林改造后使土壤的含鹽量降低至0.2%—0.3%,效果顯著。

刺槐純林下土壤全氮量連續增長,而楊樹純林與楊樹×刺槐混交林土壤全氮含量呈先減小后增加的趨勢。不同林齡之間土壤pH、含鹽量、全氮及全磷含量差異顯著。其原因可能是3年生生林分造林時間短,土壤pH值高,土壤堿化嚴重,鹽分積累過多,導致土壤物理性狀變差,進而影響土壤中的養分有效性[15- 16],致使全磷和全氮量低,土壤肥效差。隨著林齡增加,植物與土壤互作效果增強,林木與林下植被改土作用明顯[17],7年生及18年生林分pH值與含鹽量降低,同時全氮與全磷含量增大,物種多樣性顯著提高。試驗結果同時顯示,同一林齡不同樹種及組合林下草本多樣性差異顯著：楊樹×刺槐混交林>刺槐純林>楊樹純林。楊刺混交林的土壤全氮、全磷含量高于同齡楊樹和刺槐純林;刺槐純林林下土壤全氮、全磷含量高于同齡楊樹純林。刺槐作為固氮樹種,極大的增加土壤中N素,提高林地生產力[23]。由于固氮與非固氮樹種混交,林分結構較純林更為復雜,林分也更為穩定,生物種群增多。

3.3 林下草本群落多樣性與土壤養分及理化因子的相關關系

林下草本多樣性與土壤理化性質相關性分析可知,草本多樣性相關指數與土壤含鹽量呈極顯著負相關,與土壤全磷量呈極顯著正相關,土壤pH與草本均勻度呈顯著負相關。這表明濱海鹽堿地林下草本多樣性的受土壤含鹽量和磷元素的影響較大。大量研究表明土壤含鹽量及過高的pH值限制了植物生長[11,15,19,24]與磷元素的有效性,對馬尾松林下植被研究表明林下植被多樣性受磷元素的顯著影響[12],這與本試驗研究結果一致。本試驗中選取楊樹×刺槐混交林及其純林,由于刺槐為固氮樹種,土壤氮元素較為充足,土壤全氮量與草本多樣性相關性不顯著。因此在營林管理的過程中,適當增加磷肥,以加速林下植被生長發育,提高人工林林下生物多樣性及穩定性。及時進行修枝、疏伐,合理密植,控制最佳郁閉度,為林分及林下植被生長提供充足的光照及養分,加快演替進程,維護生態系統的穩定性。

4 結論

(1)不同林齡的楊樹刺槐混交林及其純林林下草本群落以禾本科、菊科為主,白茅、豬毛菜、刺兒菜是濱海鹽堿地人工林林下草本群落中的主要建群種。

(2)隨著林齡(3年生、7年生、18年生)的增加,3個林齡的楊樹刺槐混交林及其純林Patrick指數及Margalef指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數及Pielou指數均表現出低-高-低的變化趨勢,7 a時草本豐富度、多樣性、均勻度最高。

(3)刺槐純林林下植被物種多樣性顯著高于同齡楊樹純林,混交提高了林下草本物種組成及重要值。

(4)不同林齡之間土壤pH、含鹽量、全氮及全磷含量差異顯著,隨林齡的增大,楊樹刺槐混交林及其純林林下土壤pH值逐漸降低,土壤全磷含量呈先增加后減小趨勢。18年生人工林土壤含鹽量最低,全氮量最高。

(5)草本群落多樣性相關指數與土壤含鹽量呈極顯著負相關,與土壤全磷量呈極顯著正相關。

本試驗采用空間代替時間的方法有一定的局限性,濱海鹽堿地立地條件各不相同,草本生長周期短,更新頻繁,一年數代,本試驗僅代表東營地區7月份濱海鹽堿地混交人工林的草本多樣性。林下草本多樣性變化季節性、長期性、動態性變化規律有待進一步研究。