呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的空間格局及其對模擬增溫的響應

楊曉艷,張世雄,溫 靜,徐滿厚

太原師范學院地理科學學院, 晉中 030619

由溫室效應不斷累積所引起的全球氣候變暖正在對陸地生態系統結構和功能等方面產生影響[1]。作為當今生態與環境科學領域研究的熱點問題,生物多樣性是促進經濟發展、維持生態和諧的基礎[2],而物種多樣性是區域多樣性的重要內容。因此,研究氣候變暖條件下物種多樣性的空間分布具有重要生態意義。

物種的分布是多個生態過程的產物[3],在不同研究尺度下,植物物種多樣性呈現出不同梯度分布格局[4]。對此,眾學者在國內外不同山地進行了大量研究,主要以海拔梯度為主[5],因為海拔梯度能夠在相對有限的空間內更好地表征溫度、濕度和土壤等諸多生境要素的差異性[6]。在海拔方面,一般研究表明,山地植物群落的多樣性隨海拔梯度的升高呈現“中間高度膨脹”[7- 11]和負相關變化[12- 14]兩種,而無顯著性的分布情況較少[4,15],且大部分處于海洋性氣候的山地。在緯度方面,山地植物群落多樣性隨緯度梯度變化的研究相對較少且存在一定困難,主要原因在于植被物種多樣性指數計算依賴于樣方的大小,而對這方面的系統研究又取決于一定可比較的樣方積累[4],同時,多樣性隨緯度的變化會受地形、氣候等因素制約。因此,自然條件下物種多樣性的分布格局尚存在較大不確定性,急需對物種多樣性隨海拔、緯度的空間變化進行深入探討。

溫度升高可促進植物生長和發育,從而對植物群落的組成及演替產生一定影響。由于不同物種對溫度升高的響應不同,全球變暖將打破原有種間競爭[16],并使該群落中優勢種產生變化[17- 18],從而使物種趨于單一化發展。目前,有關植物物種多樣性對氣候變暖響應的研究多集中于高寒草甸,且研究結果表明物種多樣性在不同增溫幅度和增溫時間下變化不同[19],但對于其他區域研究較少。因此,有必要在不同空間尺度開展物種多樣性對氣候變暖響應的深入研究。

呂梁山位于黃土高原東部,呈南北走向,其海拔、緯度梯度差異較大,造成植被空間分布格局變化明顯。對于呂梁山的研究,多采用雙向指示種分析法、除趨勢對應分析等分析方法,對山地植被類型進行分類和劃分[20]以及對山地植物區系地理成分進行分析[21],并逐漸將海拔梯度的思想引入植物群落的研究[22- 23],但對其植被多樣性垂直格局的研究主要針對于單個山體[24- 26],運用系統論的觀點和方法對呂梁山植被空間分異特征的分析僅見徐滿厚等[27]的研究,關于呂梁山森林植被物種多樣性對增溫響應的研究更是尚未見報道[27]。因此,本研究以呂梁山森林群落草本層植物為研究對象,進行模擬增溫試驗,分析草本層植物物種多樣性的空間分布格局及其對模擬增溫的響應,以期為黃土高原物種多樣性的保護提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

圖1 樣地區位圖Fig.1 Sample area bitmap

呂梁山,位于山西省西部(圖1),南北約400 km,屬半干旱大陸性季風氣候,年均降水量150—400 mm,且降水多集中于7—9月份,植物生長期短,無霜期僅140 d左右[28]。呂梁山緯度跨度較大,海拔較高,氣候垂直變化及山脈緯度地帶特征較明顯。獨特的氣候條件與復雜的地形給物種提供了良好的生境,使該區動植物資源豐富,幾乎包括了華北地區所有植物品種。

五鹿山(36.38°—36.63°N、111.03°—111.3°E),海拔1135—1950 m,屬呂梁山南段、黃土高原東部邊緣,其腹地位于山西省蒲縣,屬于溫帶季風氣候,平均氣溫8.7℃,年均降水500—560 mm,森林覆蓋率達60%以上,水土保持良好,主要樹種為油松(Pinustabuliformis)和遼東櫟(Quercusliaotungensis),植被類型具有明顯的過渡性[25]。在實驗地(1318—1602 m),從低海拔到高海拔草本植物優勢種依次為：鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)和粗壯苔草(Carexheterostachya)。

管涔山(38.25°—39.05°N、111.76°—112.9°E),海拔1310—2770 m,屬呂梁山北段、鄂爾多斯臺地東緣,其腹地位于山西省寧武縣,屬于溫帶大陸性季風氣候[26],晝夜溫差大,年均降水470—500 mm。植被位于暖溫帶落葉闊葉林與溫帶草原交界處,主要植被為云杉(Piceaasperata)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),且植被垂直變化明顯,在海拔>2000 m的位置出現以矮嵩草(Kobresiahumilis)為建群種的亞高山草甸。在實驗地(2222—2571 m),從低海拔到高海拔草本植物優勢種依次為：野草莓(Fragariaorientalis)和粗壯苔草(Carexheterostachya)。

1.2 樣地設置

試驗樣地位于呂梁山系的五鹿山(36.50°—36.52°N、111.15°—111.18°E)和管涔山(38.76°—38.79°N、111.94°—111.97°E),對兩座山均設置3個海拔梯度,即3塊試驗樣地。其中,在五鹿山選取的樣地平均海拔依次為：1318、1459 m和1602 m;在管涔山選取的樣地平均海拔依次為：2222、2395 m和2571 m。選取植被分布均勻、物種較多的林下草本層植物進行樣地布設,各樣地面積為35—40 m2,共計6個樣地。分別對每個樣地設置對照(CK)、低度增溫(OTC1)和高度增溫(OTC2)3種處理,每種處理3個重復,故各海拔梯度共設9個增溫樣方,各樣方隨機布設,間距為1—3 m。

增溫樣地采用無需電力供應的開頂室增溫箱(OTC,圖2)進行模擬增溫處理,箱體由透明有機玻璃構建,厚度為4 mm,增溫小室為正六邊形,高度分別為40、80 cm,頂面邊長均為25 cm,底面邊長分別為50、75 cm。(1)CK樣方設置：不進行增溫處理,使植被處于自然生長狀態,取樣面積為1 m×1 m;(2)OTC1樣方設置：裝置高度為40 cm,頂面邊長25 cm,底面邊長50 cm,各斜邊與地面夾角均為60°,升溫約(1.7±0.3)℃;(3)OTC2樣方設置：裝置高度為80 cm,頂面邊長25 cm,底面邊長75 cm,各斜邊與地面夾角均為60°,升溫約(3.5±0.5)℃。

于2016年8月進行呂梁山森林群落考察,選取林下草本層植物作為試驗對象。其中,五鹿山選取的樣地以落葉闊葉樹種為主,從低海拔到高海拔依次分布著灌草叢、人工針葉林和針闊葉混交林;管涔山選取的樣地以針葉樹種為主,從低海拔到高海拔均分布著純針葉林,以云杉和華北落葉松為建群種。故本研究所選取的草本層植物均發育在喬木林或灌木林底層。于當年9月份進行樣地的設置和增溫裝置架設。

圖2 兩種增溫梯度裝置Fig.2 Two temperature increasing gradient devices

1.3 植被群落特征測定

于2017年8月(此時已進行1年的增溫實驗)對管涔山、五鹿山各樣地森林群落進行植物物種多樣性調查,統計林下草本層植物的種類、多度、頻度、蓋度、高度,計算每個物種的重要值,將各樣地不同處理下各物種重要值統計于表1中。采用0.5 m×0.5 m網格樣方框(圖3)進行測定,根據樣方框大小定制網格尺寸為0.1 m×0.1 m的鐵絲網,共計25個網格,測量時將鐵絲網平鋪于樣方框內,統計每個物種的名稱、數量、頻度、蓋度和高度。其中,頻度為各物種在網格中出現的次數,蓋度為各物種在網格中所占面積,高度為各物種處于自然狀態下卷尺所測最高值。此外,本研究將喬木、灌木、藤本植物的幼苗均歸為草本層,各物種名由《中國植物志》得出。

表1 各樣地物種重要值

續表山體名稱Mountain name海拔梯度Altitude gradient植物種類Plant species重要值Important value/%對照CK低度增溫OTC1高度增溫OTC2甘露子 Stachys sieboldii1.84 1.51 0.00 珠芽蓼 Polygonum viviparum 1.83 8.28 4.91 地榆 Sanguisorba officinalis 0.90 3.70 1.43 半夏 Pinellia ternata 0.47 0.00 2.33 柳葉芹 Czernaevia laevigata0.00 3.97 4.81 路邊青 Geum aleppicum0.00 0.00 12.43 酸模Rumex acetosa 0.00 0.00 2.07 早熟禾Poa annua 0.00 0.00 1.99 腺毛委陵菜 Potentilla longifolia 0.00 0.00 0.58 中海拔粗壯苔草 Carex heterostachya69.95 55.84 65.79 半夏Pinellia ternata 10.40 13.17 7.70 金線草 Rubia membranacea 9.16 12.80 13.02 毛蕊老鸛草 Geranium eriostemon6.14 9.97 7.19 野草莓 Fragaria vesca3.23 0.00 0.00 花荵 Polemonium coeruleum1.13 5.84 0.00 酸模 Rumex acetosa 0.00 2.39 0.00 柳葉芹 Czernaevia laeviealta0.00 0.00 4.09 四葉葎 Galium bungei 0.00 0.00 0.96 華北落葉松(幼苗)Larix principis-rupprechtii 0.00 0.00 1.25 高海拔粗壯苔草 Carex heterostachya33.51 25.13 16.31 火焰草 Sedum stellariifolium26.84 25.63 31.05 野草莓 Fragaria vesca16.67 2.37 22.96 卷耳 Cerastium arvense7.63 22.25 15.23 路邊青 Geum aleppicum4.50 0.00 0.00 早熟禾Poa annua 3.85 9.27 9.09 堇菜 Viola verecumda 2.70 0.00 1.37 珠芽蓼Polygonum viviparum 2.42 6.45 1.30 腺毛委陵菜Potentilla longifolia 1.88 3.27 0.00 柳葉芹Czernaevia laeviealta0.00 4.54 0.00 唐松草Thalictrum aquilegifolium0.00 1.09 0.00 毛蕊老鸛草Geranium eriostemon0.00 0.00 2.68

圖3 試驗樣地中的樣方框及硬鐵絲網Fig.3 Quadrat frame and hard wire net in experimental plots

1.4 溫度測定

于2017年8月,在距地面20 cm高度處架設帶有防輻射罩(RS3-B)的空氣溫度探頭(S-THB-M008)對空氣溫度進行測定,并采用數據采集器(H21-USB)以30 s為時間間隔存儲數據。所有儀器均購置于美國ONSET公司生產的HOBO系列。

1.5 數據處理

1.5.1 物種重要值及多樣性指數計算

采用α多樣性指數對呂梁山森林群落草本層植被物種多樣性垂直空間格局進行分析,其指標包括：Simpson指數、Shannon指數、Pielou指數、Patrick指數。計算公式如下：

(1)

R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,IV為重要值,ra為相對多度,rf為相對頻度,rc為相對蓋度,rh為相對高度;H′為Simpson指數;H為Shannon指數;E為Pielou指數;R為Patrick指數;i為樣方框內的植物物種i,Pi為第i個物種的相對重要值,S為樣方框內所有植物種類的總和。

1.5.2 方差分析

對森林群落草本層植物各物種多樣性指數(Simpson指數、Shannon指數、Pielou指數、Patrick指數)做不同海拔梯度和不同實驗處理的多因素方差分析,并分別對五鹿山和管涔山森林群落草本層植物的各物種多樣性指數在不同增溫處理下的變化進行多重比較。

1.5.3 回歸分析

采用回歸分析方法擬合物種多樣性隨海拔、緯度和溫度的回歸關系,依據R2值的大小,確定擬合程度,分析海拔梯度、緯度梯度及溫度對物種多樣性的影響。

1.5.4 分析軟件

數據初步處理在Microsoft Excel 2013上完成,用SPSS 19.0軟件進行多因素方差分析和多重比較,用Origin 9.1軟件繪制各樣地物種多樣性指數在不同處理下的變化情況圖和多樣性指數隨海拔、緯度和溫度變化的擬合曲線圖。

2 結果與分析

2.1 物種多樣性對不同海拔梯度的響應

圖4 植被各物種多樣性指數隨海拔梯度的變化趨勢Fig.4 Trends of vegetation diversity index with altitude gradient

物種多樣性隨海拔呈二次多項式函數變化(圖4),其中Simpson指數擬合度最高(R2=0.1711),然后依次為：Pielou指數(R2=0.1303)、Shannon指數(R2=0.1046)、Patrick指數(R2= 0.0515)。總體來看,各多樣性指數隨海拔梯度的變化規律一致,都隨海拔的升高多樣性先降低后上升,即在中海拔最低。

2.2 物種多樣性對不同緯度的響應

物種多樣性隨緯度升高呈遞增趨勢,其中Simpson指數與緯度的擬合程度較高(R2=0.1221,P>0.05),依次為Shannon指數(R2=0.0807)、Pielou指數(R2=0.0785)、Patrick指數(R2=0.0382)(圖5)。總體來看,在較高緯度山地具有較高的物種多樣性,但變化趨勢并不明顯。

圖5 植被各物種多樣性指數隨緯度梯度的變化趨勢Fig.5 Trends of species diversity index with latitudinal gradient in vegetation

2.3 物種多樣性對不同溫度的響應

物種多樣性隨溫度升高呈二次多項式函數變化,其中Simpson指數的擬合程度最高(R2=0.3374,P>0.05),依次為Shannon指數(R2=0.3214)、Pielou指數(R2=0.2684)和Patrick指數(R2=0.2425)(圖6)。總體來看,隨溫度升高,各多樣性指數均呈先下降后上升的變化,整體呈下降趨勢(P>0.05),其中Simpson指數、Shannon指數和Patrick指數的最低值出現在30℃附近,Pielou指數的最低值出現在25℃附近。

圖6 植被各物種多樣性指數隨溫度的變化趨勢Fig.6 Trends of species diversity index with temperature in vegetation

海拔梯度對林下草本層植物物種多樣性的影響呈極顯著相關(P<0.01)(表2)。在管涔山不同處理對Pielou均勻度指數產生顯著影響(P<0.05),而在其他樣地不同處理對各植物物種多樣性的影響均不顯著。海拔梯度與不同處理共同作用下對植物物種多樣性的影響效果最差。

在較低緯度的五鹿山,物種多樣性指數在不同處理下均隨海拔梯度的升高而下降,即與海拔呈負相關變化,且隨溫度升高多樣性受到抑制(圖7)。在低海拔,持續增溫會使物種多樣性降低,且Simpson指數、Shannon指數和Patrick指數在0.05置信水平下顯著相關;在中、高海拔,Simpson指數、Shannon指數、Pielou指數和Patrick指數均隨溫度升高呈先下降后上升的變化,但整體呈下降趨勢,其中在高海拔低度增溫條件下,Simpson指數、Shannon指數和Pielou指數為0。

在較高緯度的管涔山,物種多樣性指數在不同處理下均隨海拔升高呈現先降低后上升的分布格局,且適度增溫可提高物種多樣性,持續增溫多樣性則會受到抑制,但變化趨勢并不明顯(圖7)。其中,Simpson指數和Pielou均勻度指數在不同海拔梯度下均隨溫度升高呈現先上升后下降的變化;Shannon指數在低海拔地區與溫度呈正相關趨勢,在中、高海拔地區隨溫度升高多樣性指數先升高后降低;Patrick指數在低、中海拔隨溫度升高呈遞增趨勢,在高海拔低度增溫處理下達到峰值。

表2 多樣性指數多因素方差分析

表中數據為P值,若P<0.05則達到顯著水平*,P<0.01則達到極顯著水平**

3 討論

3.1 物種多樣性隨海拔梯度的變化

物種多樣性隨海拔梯度的變化大致分為5種[4],即顯著負相關、“中間高度膨脹”、中海拔最低、顯著正相關、與海拔無關。整體看來,在呂梁山物種多樣性隨海拔梯度的升高呈先下降后上升的變化趨勢,符合第3種情況,即中海拔最低,與Peet在落基山脈東坡物種多樣性隨海拔梯度變化的研究結果相似,這是由兩山相似的氣候類型和森林郁閉度較低所致[29]。五鹿山物種多樣性隨海拔梯度升高呈現負相關變化,符合第1種情況,這與趙淑清等[13]對長白山植被垂直格局的研究相同,此外,在許多山地均呈現該變化特征,如天山、伏牛山、貢嘎山[12,14,30],該現象是由于隨海拔升高溫度降低所致;管涔山物種多樣性與隨海拔梯度升高也呈現先下降后上升的變化格局,符合第3種情況。而在青藏高原的研究中,多樣性隨海拔梯度的變化以單峰分布格局為主,符合第2種情況,即“中間高度膨脹”[9,31- 32]。由于決定物種多樣性的根本要素是特定海拔處各環境因子綜合作用所形成的綜合指標[33],不同地區由于自然要素存在很大差異,從而造成多樣性隨海拔梯度變化的差異性。

圖7 植被各物種多樣性指數在不同處理下各海拔梯度的變化Fig.7 Changes of individual altitude gradient in different species of vegetation diversity in different vegetation

3.2 物種多樣性隨緯度梯度的變化

系統地研究植物群落物種多樣性隨緯度的變化特征有很大難度,原因主要包括樣地的選取與積累[4]。根據歐美以及我國的研究顯示,植物物種多樣性呈現明顯的緯度變化,即低緯度物種多樣性最高,隨著緯度升高多樣性遞減[34- 35]。但在本文研究中,位于較高緯度的管涔山物種多樣性大于較低緯度的五鹿山。首先是由于所選取的樣地緯度跨度較小所致(呂梁山跨度2.67°,而本研究區跨2.29°),且在緯向上氣溫變化率顯著低于垂直方向,因此在小尺度下多樣性變化不顯著;其次,與五鹿山海拔較低,受歷史人為干擾(如耕作、放牧、采藥等)有關。呂梁山中段與南段地區人類對其開發歷史較久遠,對植被的生長造成較強的干預,再加上呂梁山區氣候干旱,物種多樣性較低,是黃土高原的生態脆弱區,人類的活動會嚴重影響該地區物種多樣性,降低優勢種的種群數量與密度[27]。總體看來,物種多樣性隨緯度的分布格局受水熱條件及人為干擾的影響較大。

3.3 物種多樣性隨溫度升高的變化

對于增溫幅度方面,本研究表明,在五鹿山,植物物種多樣性隨溫度升高呈遞減趨勢,這是由于增溫使局部小氣候出現暖干化,從而影響了植被的生長發育;在管涔山,適度增溫可提高物種多樣性,持續增溫多樣性則會受到抑制,這與徐滿厚等[36]在青藏高原的研究結果相同,即適當的增溫可極顯著促進高寒草甸植被生長,這是由于在管涔山受地形和海拔等因素影響使該區較高海拔山地表現為嚴寒微濕的氣候[28],從而與青藏高原的氣候類似所致。李娜等[1]的研究也表明,在高寒草甸,小幅度增溫可使雜草分蓋度顯著增加(P<0.05),大幅增溫則抑制增加趨勢,而在沼澤草甸,小幅增溫可使雜草分蓋度顯著降低,但大幅增溫反而促進這種減少趨勢(P<0.05)。這是由于不同草地類型的土壤條件和水熱狀況等不同,導致其植被物種多樣性對增溫響應的表現不同[1]。

對于增溫時間尺度方面,不同研究區對模擬增溫的響應不同。本研究結果表明在呂梁山低海拔地區,增溫1年可顯著降低物種多樣性,但在中、高海拔地區,增溫對多樣性的影響并不顯著。對高寒草甸的研究表明,短期內適度增溫可提高植物物種多樣性[37- 38],但這種響應并不敏感,如徐滿厚等[39]在北麓河的模擬增溫試驗表明,物種多樣性在生長旺季顯著高于前期和末期,且增溫3年開始顯著性得到加強,但整體來看,物種多樣性對增溫(3年)的響應并不顯著。在亞高山草甸,短期增溫并未改變群落組成及物種多樣性,但使群落中優勢種種類增加[19]。在東北羊草草甸的研究表明,長期增溫(4年)可提高物種多樣性指數[40]。因此,短期增溫對多樣性影響效果不顯著,但長期增溫會對物種多樣性產生顯著影響,主要包括群落組成和結構等方面。

在呂梁山較低海拔,持續增溫會使物種多樣性降低(P<0.05);在中等海拔,物種多樣性隨溫度升高呈現先下降后上升的變化趨勢;在較高海拔,適度增溫可提高林下草本層植物物種多樣性,持續增溫多樣性則受到抑制。對于呂梁山植物物種多樣性對不同增溫處理下空間分布格局的研究尚未見報道,今后應注意該領域的研究,更好地為呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的保護提供科學依據。

4 結論

從北向南按照緯度梯度選擇呂梁山系的管涔山和五鹿山為研究區,在每個山地的高、中、低海拔分別設置對照、低度增溫、高度增溫試驗樣地,以此探討呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的空間格局及其對模擬增溫的響應。呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性隨海拔升高呈先下降后上升的變化趨勢,隨緯度增加略有上升,隨溫度升高整體呈下降趨勢,但后兩者均未達到顯著水平。在模擬增溫條件下,呂梁山林下草本植物物種多樣性對增溫的響應隨海拔升高先增強后減弱,但整體呈下降趨勢。