趙雅潔,張 靜,宋海燕,李 周,李素慧,陶建平,劉錦春
三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室,西南大學生命科學學院,重慶 400715
凋落物分解是控制植被結構和生態系統功能的一個復雜而重要的因素,它不僅影響著土壤理化性質和生物性質、水土保持功能和植被更新演替等,也是陸地生態系統正常物質循環和能量流動過程中的重要環節[1- 2]。凋落物質量和產量、組分隨著外界氣候、季候、土壤母質、地形和物種分布的變化而不斷變化[3]。在凋落物質量指標中[4],其中凋落物的C、N、P養分元素及其化學計量比不僅反映凋落物分解速率,同時也是養分循環的重要環節之一,它們在分解過程中起著重要的作用[5- 6]。研究認為,凋落物初始元素含量及其計量比與凋落物分解速率有顯著的相關關系,凋落物中N和P的含量越高、C/N和C/P比越低,凋落物分解速率越快[7- 9]。而有關凋落物數量對自身分解影響的研究中發現,凋落物輸入量的增加能夠改變凋落物分解速率,提高環境中CO2水平,影響著植被與土壤之間的C循環[3,10- 11]。同時,同種植物各器官形成和發育特征不同,導致其各組分凋落物分解速率差異較大[12- 13],且隨著生境不同各組分所占的比值也發生變化。
我國的西南喀斯特地區,土壤淺薄化和巖溶干旱是限制該地區植物生長、發育和繁殖的關鍵因子[14]。植物在生長期間能夠通過改變自身的理化性狀以適應和響應喀斯特生境[15- 16]。研究發現,土壤厚度的減少和/或干旱脅迫可以降低植物各部分生物量的積累,植物也會適應性的改變地上和地下部分分配比例來提高自身土壤資源的利用效率[17- 18]。同時在干旱環境下,由于植物吸收和運輸養分能力降低,植物N、P等營養元素含量顯著降低,C/N、C/P等元素計量比也發生變化[19- 20],并且能夠通過增加木質素的含量來提高自身抵抗外界脅迫的能力[21]。我們前期研究也發現,生長期間土壤資源和水分的減少限制了葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)和黑麥草(LoliumperenneL.)生物量積累和根系生長,且在混種條件下,葦狀羊茅能夠減少根系生長和根生物量的投資以減緩兩者加劇的競爭,而黑麥草則保持相對恒定的生物量分配策略來保持其在競爭中的優勢地位[17]。那么,植物在生長期間適應和響應外界環境變化的過程中,是否會形成不同凋落物質量、產量和組分,從而間接影響凋落物分解,最終影響營養元素的歸還?
目前研究者主要關注分解期間水分處理、養分添加等對凋落物分解的研究,而對生長期間不同土壤厚度、水分及種植方式處理對凋落物分解的研究較少,而在喀斯特地區的研究更為少見。那么在以土壤淺薄化和巖溶干旱為限制因子的喀斯特地區,生長期間不同土壤厚度、水分和種植方式對凋落物分解有何影響?植物是否通過改變其自身凋落物初始營養元素含量、計量比、產量和組分來影響其分解?葦狀羊茅和黑麥草均為禾本科多年生草本植物,稈成疏叢,葉線型或條形,具有較淺的肉質根系,主要利用地表覆蓋的土壤進行斑塊生長,相對于喬木,更容易受到喀斯特土壤厚度變化的影響[22]。再者,兩者耐旱耐瘠薄,適應性強,在喀斯特地區作為石漠化草地治理的草種,能夠有效的改善當地生態環境,減輕農村貧困問題[23- 24]。由此,本研究在前期研究的基礎上,繼續以葦狀羊茅和黑麥草為研究對象,通過分解袋法,探究:1)生長期間不同土壤厚度、水分和種植方式對葦狀羊茅和黑麥草凋落物質量損失率的影響;2)凋落物營養元素含量、計量比、產量和組分與質量損失率的相關關系。期望研究結果有助于更好的理解日趨嚴重的干旱和土壤貧瘠對喀斯特地區養分循環的影響,為喀斯特地區植被的恢復和石漠化治理提供參考。
以葦狀羊茅和黑麥草為試驗材料,試驗土壤為重慶中梁鎮海石公園黃色石灰土,土壤的基本理化性狀:pH為7.4±0.14,有機質為(0.34±0.02)%,全氮為(0.28±0.03)g/kg,全磷為(0.39±0.02)g/kg,全鉀為(23.7±3.22)g/kg,田間持水量為(39.8±2.23)%[14]。于2015年4月4日,選取大小均勻一致的植物移栽到容器中,同時將所有的容器置于西南大學生態試驗園透明遮雨棚下(海拔249 m)進行相同條件的適應生長。
于2015年4月14進行試驗處理,試驗采用土壤厚度、水分和種植方式的3因素隨機區組設計。其中,土壤厚度包括對照土壤厚度(15 cm)和淺土處理(5 cm),以自制的長方體栽培容器實現,底面積均為100 cm2,高度分別為15 cm(裝入1500 g干土)和5 cm(裝入500 g干土)。水分處理包括正常灌水處理(120 mL/3 d)和干旱處理(36 mL/3 d),正常灌水量是根據重慶地區1981—2011年間4—6月降雨量,計算出每100 cm2每日平均降雨量為40 mL,以40 mL作為對照,干旱處理在對照的水平上減少70%,每3天澆水1次。以上土壤厚度和水分處理的設置是根據前期預實驗和野外實地考察設計。其中對照組(CK)為對照土壤厚度和正常灌水量,淺土組(S)為淺土處理和正常灌水量,干旱組(D)為對照土壤厚度和干旱處理,淺土+干旱組(SD)為淺土和干旱處理。種植方式包括單種(Mo,monoculture)和混種(Mt,mixture),每盆2株。實驗共設置3個因素,每個因素2個水平,每個物種共計8個處理,每個處理10個重復,其中5個重復用于植物營養元素的的測定,另5個重復用于凋落物分解(詳細實驗設計圖見趙雅潔等[14])。
由于淺土、干旱和淺土+干旱處理下的植物比正常處理下的植物凋落的時間更早,為采集植物自然狀態的凋落物,本研究于2015年8月至2015年9月期間采集植物地上部分和根系凋落物。所有樣品自然風干后,稱量植物地上和根系凋落物的風干重,整株裝入大小為10 cm×12 cm,網孔為1 mm×1 mm的尼龍網布分解袋中。每一物種同一處理制作5個分解袋,2個物種共計80袋。另取凋落物樣品烘干至恒重用于測定含水率,通過換算得出分解樣品的烘干重。
2016年在西南大學生態試驗園內布置5個2 m×1 m(深度為0.6 m)的露天分解床,相鄰分解床之間緩沖帶的距離大于1 m,且用木板和磚塊隔開以避免相互影響。挖除分解床內原有的土壤基質,填入從重慶海石公園帶回的黃色石灰土。于2016年7月21日將分解袋隨機置于分解床上(分解袋平鋪且不重疊放置),然后在分解床上罩上鐵絲網以防止鳥類、老鼠等動物進入。試驗處理期間,分解材料均處于相同自然降雨、溫度等環境條件下進行分解,主要環境因子見圖1。

圖1 分解期間降雨量、溫度和相對濕度月變化 Fig.1 Monthly changes of rainfall, temperature and relative humidity during the decomposition
凋落物初始營養元素的測定:(1)C和N元素:采用元素分析儀(Vario EL cube,Elementar,GER)測定C和N元素含量(mg/g);(2)P元素:使用微波消解儀(SeepWave MWS- 4,Berghof,GER)和iCAP6300電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-OES,Thermo Fisher,UK)測定P元素含量(mg/g)。
于2017年2月16日將分解袋1次全部取回,分解時間為210 d(7月)。材料取回后小心沖洗去除混入的雜草根系和泥土等雜物,于60℃下烘干至恒重,用于測量質量損失率。
凋落物地上組分比=地上部分凋落量/總凋落量;總凋落量=地上部分凋落量+根凋落量
凋落物質量損失:Mass loss ratio(%)= (M0-Mt)/M0×100%,M0=M×含水率
式中,M0為凋落物的初始干重;Mt為分解210 d后凋落物的殘留干重;M為分解袋內裝入的凋落物初始風干重;含水率是每一物種同一處理下烘干至恒重后的重量與該樣品風干重的比值,以平均值表示。
用Microsoft Office Excel 2013軟件整理數據,用SPSS 22.0軟件分析數據。利用Two-way ANOVA分析土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式對兩物種質量損失的影響。采用Independent-samplesTtest分析相同土壤厚度和水分處理下同一物種各個指標在單種和混種處理下的差異顯著性。兩物種凋落物產量、組分比和營養元素指標與凋落物質量損失率的關系采用Pearson相關性分析。用Origin 8.6軟件作圖。
總體上來說,葦狀羊茅和黑麥草凋落物地上、根系和總N、P元素含量及計量比隨著資源和種植方式不同變化趨勢一致,以總元素指標為例。在單種和混種下,與對照組(CK)相比,兩物種總N含量在淺土組(S)顯著降低,而在干旱組(D)和淺土+干旱組(SD)顯著或接近顯著增加。兩物種的P含量在3種低資源水平下(S、D、SD)與對照相比呈降低或不變的趨勢,且兩物種的N和P含量在單種和混種間均無顯著差異(表1)。
無論在單種還是混種下,兩物種的總C/N在淺土組相比于對照顯著的增加,而在干旱和淺土+干旱組顯著降低或不變。與對照相比,兩物種的C/P在3種低資源水平下(S、D、SD)顯著增加或不變。除了在淺土和干旱組,混種后葦狀羊茅的C/N和C/P顯著低于單種,混種后黑麥草的C/P顯著高于單種,其他資源水平下,兩物種C/N和C/P在單、混種下均無顯著差異(表1)。

表1 不同土壤厚度、水分和種植方式下葦狀羊茅和黑麥草凋落物的營養元素指標(平均值±標準誤)
CK:對照組,Control group;S:淺土組,Shallow soil group;D:干旱組,Drought group;SD:淺土+干旱組,Shallow soil+drought group;不同大寫字母表示同一組分下不同資源水平間差異顯著(P<0.05);ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)
在單種和混種下,與對照組相比,葦狀羊茅和黑麥草的地上、根系和總凋落量在3種低資源水平下顯著降低,且在各資源水平下,單種和混種之間均無顯著差異(表2)。
與對照組相比,在單種下,葦狀羊茅凋落物的地上組分比在淺土組顯著降低,在淺土+干旱組顯著增加,而在干旱組無顯著變化;而在混種下,葦狀羊茅的地上組分比在3種低資源水平下與對照相比均無顯著差異,且在各資源水平下(CK,S,D,SD)單種和混種間無顯著差異。對于黑麥草而言,隨著資源減少和種植方式的不同,其凋落物地上組分比均無顯著差異(表2)。
表2不同土壤厚度、水分和種植方式下葦狀羊茅和黑麥草凋落物產量和組分比(平均值±標準誤)
Table2LitterproductionandcomponentratioofF.arundinaceaandL.perenneunderdifferentsoilthickness,water,andplantingpatterns(M±SE)

物種Species資源水平Resources level凋落物產量 Litter production凋落物組分 Litter components地上部分 Aboveground part根系 Root整株 Whole plant地上組份比 Aboveground component ratio單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture葦狀羊茅CK1.60±0.29A/ns2.02±0.24A/ns0.42±0.09A/ns0.51±0.11A/ns2.02±0.38A/ns2.52±0.30A/ns0.80±0.01B/ns0.80±0.03AB/nsF. arundinaceaS0.56±0.06B/ns0.61±0.11B/ns0.27±0.04AB/ns0.28±0.05B/ns0.83±0.09BC/ns0.89±0.13B/ns0.67±0.02C/ns0.68±0.04B/nsD0.93±0.03BC/ns0.59±0.16B/ns0.22±0.02B/ns0.16±0.04BC/ns1.15±0.04B/ns0.75±0.19B/ns0.81±0.01B/ns0.77±0.04AB/nsSD0.27±0.01C/ns0.24±0.05B/ns0.05±0.01C/ns0.04±0.01C/ns0.31±0.09C/ns0.31±0.05B/ns0.85±0.02A/ns0.87±0.02A/ns黑麥草CK1.02±0.19A/ns0.80±0.17A/ns0.33±0.08A/ns0.33±0.04A/ns1.35±0.24A/ns1.13±0.19A/ns0.76±0.04A/ns0.73±0.02AB/nsL. perenneS0.45±0.07B/ns0.45±0.08BC/ns0.17±0.04BC/ns0.19±0.02B/ns0.62±0.10BC/ns0.64±0.09B/ns0.74±0.02A/ns0.69±0.03B/nsD0.80±0.12A/ns0.63±0.10AB/ns0.21±0.03AB/ns0.18±0.04B/ns1.00±0.14AB/ns0.81±0.13AB/ns0.79±0.02A/ns0.78±0.03A/nsSD0.17±0.03B/ns0.15±0.02C/ns0.04±0.00C/ns0.04±0.01C/ns0.21±0.03C/ns0.19±0.02C/ns0.78±0.03A/ns0.77±0.01A/ns
不同大寫字母表示同一組分下不同資源水平間差異顯著(P<0.05);ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)
無論是單種還是混種,葦狀羊茅在淺土組的地上、根和總質量損失率與對照組相比無顯著差異,而干旱組和淺土+干旱組相比于對照顯著或接近顯著增加。在各資源水平下,葦狀羊茅的各部分質量損失率在單種和混種之間均無顯著差異(圖2)。
在單種和混種下,與對照相比,黑麥草在淺土組的地上和總的質量損失率無顯著變化,在干旱組和淺土+干旱組顯著增加,而其根質量損失率在3種低資源水平下相比于對照均無顯著差異。在各資源水平下,黑麥草的各部分質量損失率在單種和混種間均無顯著差異(圖2)。
兩因素方差分析表明,葦狀羊茅和黑麥草的地上、根和總質量損失率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下均無顯著差異(表3)。
表3葦狀羊茅和黑麥草凋落物質量損失率的雙因素方差分析
Table3ResultsofTwo-wayANOVAtestfortheeffectsofsoilthicknessandplantingpatterns,waterandplantingpatterns,soilthicknesspluswaterandplantingpatternsonlittermassrateofF.arundinaceaandL.perenne

方差來源 Source of variation分子自由度ndfnumerator degrees of freedomF葦狀羊茅 F. arundinacea黑麥草 L. perenne地上部分質量損失率Aboveground mass loss rate根質量損失率Root mass loss rate總質量損失率Total mass loss rate地上部分質量損失率Aboveground mass loss rate根質量損失率Root mass loss rate總質量損失率Total mass loss rate土壤厚度T Soil thickness 10.11ns0.06ns3.58+0.07ns0.01ns0.00ns種植方式P Planting patterns 10.94ns0.48ns0.78ns1.22ns0.04ns2.22ns土壤厚度×種植方式T× P10.19ns0.00ns0.03ns0.50ns0.21ns0.31ns水分W Water12.53ns4.36?3.20+5.20?0.17ns5.83?種植方式 P10.59ns0.00ns0.24ns1.87ns0.50ns1.46ns水分×種植方式 W × P10.68ns0.36ns0.32ns0.61ns0.02ns0.85ns土壤厚度+水分T+W112.26??10.75??17.01???83.17???1.48ns52.04???種植方式 P10.43ns0.00ns0.05ns4.59?0.12ns3.57+(土壤厚度+水分)× 種植方式 (T+W) × P10.77ns0.24ns0.54ns0.15ns0.08ns0.18ns分母自由度 ddf Denominator degrees of freedom171717181818
ns未達到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平

圖2 生長期間不同土壤厚度、水分和種植方式對葦狀羊茅和黑麥草凋落物質量損失率的影響(平均值±標準誤)Fig.2 Effect of soil thickness, water and planting pattern on litter mass loss rate of F. arundinacea and L. perenne during growing (M±SE)ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)
無論是單種還是混種,葦狀羊茅和黑麥草地上質量損失率與地上初始N含量顯著正相關,與地上C/N顯著負相關,而與地上P含量和C/P無顯著相關關系(表4)。
總體上來說,兩物種的根系質量損失率與根系N含量和C/N有相關性,但均無顯著性,而與根系P含量和C/P均無顯著差異(葦狀羊茅混種除外)(表4)。
兩物種總質量損失率與總N含量呈顯著正相關,與總C/N顯著相關,而與總P含量和總C/P無顯著相關關系(表4)。

表4 葦狀羊茅和黑麥草凋落物營養元素指標與質量損失率的關系
ns未達到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平
葦狀羊茅地上、根系和總質量損失率在單種和混種下分別與地上凋落量、根凋落量和總凋落量呈負相關,但僅地上和總質量損失率在單種時,根質量損失率在混種時與對應的凋落量呈顯著或稍顯著負相關關系(表5)。對于黑麥草而言,無論在單種還是混種下,其地上、根系和總的質量損失率分別與地上凋落量、根凋落量和總凋落量呈顯著負相關關系(表5)。
無論單種還是混種,葦狀羊茅凋落物總質量損失率與地上組分比顯著正相關,地上質量損失率僅在單種時與地上組分比顯著正相關,根質量損失率與根組分比無顯著相關性(表5)。
黑麥草總質量損失率與地上組分比呈正相關性,但僅在混種時有顯著差異。無論單種還是混種,黑麥草地上質量損失率與地上組分比,根質量損失率與根組分比均無顯著相關性(表5)。

表5 葦狀羊茅和黑麥草凋落物量和組分比與質量損失率的關系
ns未達到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平
凋落物的元素含量及其化學計量比是影響凋落物分解的重要指標之一,能夠很好的預測凋落物分解的快慢[25- 26]。有些研究發現,凋落物初始N含量與凋落物分解速率呈正相關,與P含量無相關性[27- 28]。而有研究認為,凋落物分解速率與P含量相關,而與N含量沒有相關性[29- 30]。另有研究發現,凋落物分解速率與N和P含量均呈正相關[26,31]。對于元素計量比的研究發現,凋落物分解速率可能僅與C/N[27- 28,32],或C/N和C/P[33]呈負相關關系。本研究中,兩物種凋落物的地上質量損失率與初始地上N含量呈顯著正相關,與C/N呈顯著負相關,與P和C/P無顯著相關性,且總質量損失率與地上質量損失率類似。這表明兩物種凋落物分解主要受初始N含量和C/N的影響,凋落物N含量越高,C/N越低,分解越快,這也與前人的研究一致[27- 28]。然而,在本研究中,兩物種凋落物的根質量損失率與初始元素含量和計量比值無顯著差異。這可能是因為兩物種根系分解較慢,經過7個月分解,兩物種的質量損失率為30%左右,導致根系元素指標與根系凋落物分解沒有顯著相關性。
研究發現,凋落物輸入量(產量)的增加,相當于更大的不穩定C組分和可利用養分的輸入增加,可能刺激微生物活動,進而加快凋落物分解速率[3,10,34]。本研究中,在單種和混種下,葦狀羊茅和黑麥草的初始地上凋落量與地上質量損失率,根凋落量與根質量損失率,總凋落量與總質量損失率均呈負相關關系,這表明兩物種各組分初始凋落物量越小,其質量損失率越大,分解越快,這與前人的研究相反[10,34]。我們發現前人研究中,所使用試驗材料中凋落物質量一樣,僅其凋落物數量(產量)增加,進而提高微生物活動,導致分解速率的增加[10,34];而在本研究中,水分和土壤厚度+水分資源減少(淺土組和淺土+干旱組)時,兩種植物的各組分凋落量減少,但是其N含量顯著增加,C/N顯著降低,這可能是導致其分解加快的重要原因之一。另一方面也說明,相比與凋落物的數量,凋落物的質量(如元素含量和計量比)更是影響凋落物分解快慢的決定因素。
無論是單種還是混種,葦狀羊茅和黑麥草凋落物的地上組分比與總質量損失率呈極顯著正相關關系,這表明地上凋落物產量越多,兩物種凋落物的總質量損失率越大,分解越快。我們發現兩物種地上部分凋落物質量損失率是根系的2—3倍,地上凋落物比根系凋落物分解快,導致地上部分凋落物量越多,總質量損失越大。有研究表明,草本植物地上凋落物比根系凋落物分解快[35- 36],也有些研究發現,草本植物根系凋落物要比地上凋落物分解快[37]。而本研究中導致兩物種地上凋落物分解快于根系的原因可能有以下兩個方面:首先,兩物種的地上凋落物N含量是根系的2—3倍,而C/N顯著低于根系,地上部分凋落物含有高的N含量和較低C/N導致其分解速率高于根系(數據未給出)。其次,有研究發現,植物根系中酸不溶物(如木質素、角質等)和多酚類物質高于葉片,導致根系分解較慢[36,38]。本研究中,兩物種在單種和混種下地上質量損失率與地上組分比(葦狀羊茅單種除外),根質量損失率與根組分比無顯著相關性。這表明地上或根系凋落物組分比對地上或根系分解無顯著影響。我們發現,兩物種的地上組分比(葦狀羊茅單種除外)和根組分比隨著所有資源的減少大體上無顯著變化,這可能是導致地上和根系質量損失率與對應的凋落量無顯著關系的主要原因。
與對照組相比,葦狀羊茅和黑麥草凋落物的地上、根系和總質量損失率在淺土組無顯著變化,而兩物種的地上、根系和總質量損失在干旱組和淺土+干旱組顯著或稍增加。這表明生長期間干旱和淺土+干旱處理加快落物分解,且雙重脅迫比兩者單獨脅迫更能加快兩物種各組分凋落物的分解。另一方面,在各資源水平下(CK、S、D、SD),兩物種的地上、根系和總的凋落物質量損失率在單種和混種間無顯著差異。這表明生長期間不同種植方式處理對兩物種的各組分凋落物分解沒有顯著影響。而兩物種各組分凋落物的元素含量、計量比、產量和組分比以及它們與質量損失率的相關系數在單種和混種下大體上也無顯著差異,導致兩物種凋落物質量損失率在單種和混種間無顯著差異。Aerts和Heil[39]研究發現,在荷蘭石楠灌叢中,生長在低養分環境中的杜鵑科植物Ericatetralix和歐石楠(Callunavulgaris)被能產生更多凋落物,且分解快、養分釋放多的禾本科植物酸沼草(Moliniacaerulea)和曲芒發草(Deschampsiaflexuosa)替代。本實驗中,我們發現葦狀羊茅凋落物產量和元素積累量顯著的高于黑麥草,但其總質量損失率顯著低于黑麥草。從長遠來看,兩物種均有可能獲勝或共存。有研究發現,容易分解的凋落物(如小檗屬植物)可以相對快速增加土壤養分的可利用性,能夠通過將地下競爭轉移到地上競爭來影響植物間的競爭[40- 41]。我們前期研究發現,土壤厚度和水分資源減少時,混種葦狀羊茅和黑麥草使得兩物間的根競爭加劇,而地上競爭無影響[39]。因此,本研究中,黑麥草的凋落物分解快于葦狀羊茅,可能導致未來兩物種間的競爭由地下競爭轉移到地上競爭。
生長期間干旱和淺土+干旱處理能夠通過影響葦狀羊茅和黑麥草的初始凋落物質量、產量、組分比加快地上、根系和總凋落物分解,而不同種植方式因未顯著改變兩物種凋落物的質量、產量和組分比對其分解無顯著影響,其中,凋落物N含量和C/N是影響兩物種凋落物分解快慢的主要原因。未來隨著我國西南地區降雨的減少和喀斯特石漠化的加劇,優先考慮葦狀羊茅和黑麥草的種植,可能有利于當地養分循環,維持土力穩定。