王婧瑜,王洪萱,王在凌,李傳仁,王香萍
(長江大學農學院昆蟲研究所,湖北 荊州 434025)
茄二十八星瓢蟲(Henosepilachnavigintioctopunctata)是蔬菜作物上的重要害蟲,以茄科植物為害最重,甚至為害少量的葫蘆科植物[1,2]。該蟲主要分布于亞洲,由成蟲和幼蟲為害植物的葉片、花萼和果實等,有時還為害植物的嫩莖,被取食的植物形成許多不規則的透明斑,只剩網狀的葉脈,被害果實變硬、變苦,不可食用[3~6]。該害蟲對溫度適應能力強,繁殖力強,一年可以發生多代[7,8]。野外調查發現茄二十八星瓢蟲在不同寄主植物上發生數量差異很大,而且在部分寄主上幼蟲密度與成蟲密度差異很大[7];室內研究也表明其在不同寄主植物上或同一寄主植物不同品種上發育及繁殖有明顯差異[9](待發表資料)。隨著種植結構的調整,茄科植物的種植面積不斷增大,而茄二十八星瓢蟲有可能會造成更為嚴重的為害。本研究就茄二十八星瓢蟲對不同寄主植物的著落選擇、產卵選擇及同一寄主植物不同部位的選擇進行了研究,以期了解其對不同寄主的嗜好性,為減輕茄二十八星瓢蟲為害、合理布局種植結構等提供幫助。
1)供試蟲源 將采自湖北荊州的茄二十八星瓢蟲成蟲于實驗室以馬鈴薯飼養一代,化蛹后單頭放置,蛹羽化后于試管內放置24h后供試,供試前只提供清水。
2)供試寄主 龍葵(SolanumnigrumL.)、茄(SolanummelongenaL.)、馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)、番茄(LycopersiconesculentumMill.)、南瓜(Cucurbitamoschata(Duch.exLam.))、辣椒(CapsicumannuumL.)。
分別取發育一致、種植于塑料花盆(上口直徑19cm、底部直徑12cm,高度15cm)、株形完整無蟲害的茄子、番茄、辣椒、馬鈴薯、龍葵和黃瓜各5株間隔放置于網室內,擺成圓形(半徑1m),同時于圓中心按雌雄1∶1的比例釋放40只羽化24h的茄二十八星瓢蟲成蟲。釋放成蟲24h后記錄不同植株上的成蟲落蟲數作為分析寄主著落選擇性的指標。釋放成蟲后每隔3d調查各寄主的產卵量及其分布,調查結束后將當天產的卵抹掉,直到寄主植物死亡為止。試驗設置3個重復。
采用單因素多重比較方法——SNK法進行分析,應用DPS系統進行數據處理。

表1 茄二十八星瓢蟲成蟲在不同寄主植物上的落蟲數及比例
注:同列數據后不同小寫英文字母表示差異達到顯著(P<0.05)。
表2、表3同。
茄二十八星瓢蟲成蟲在5種茄科蔬菜和1種葫蘆科寄主中,最嗜好落于龍葵(約有12.3頭),其次是茄子、馬鈴薯和番茄,不落于黃瓜和辣椒上,說明茄二十八星飄蟲對不同寄主的選擇有顯著差異(表1)。
茄二十八星瓢蟲成蟲對上、中部葉片的趨性大于下部葉片,在龍葵上平均每株有10.7頭成蟲落于上部和中部葉片,而下部葉片僅有1.7頭,上中下不同部位落蟲數差異達到顯著水平;茄子上中部葉片落有7.3頭成蟲,下部葉片僅1.7頭,上中部與下部差異達到顯著水平。馬鈴薯上每株約有6.3頭成蟲落于上中部葉片,下部葉片僅有1.3頭,上中下三個部位差異達到顯著水平;番茄上中部和下部葉片平均每株的落蟲數分別為3.0頭和1.0頭(圖1)。因辣椒和黃瓜上均未發現成蟲,數據未列入圖中。

圖1 茄二十八星瓢蟲瓢蟲成蟲在寄主植物不同部位的落蟲量
茄二十八星瓢蟲成蟲在龍葵和馬鈴薯上產卵量較大,分別為330.0和399.3粒,其次是番茄和茄子,分別為218.3粒和194.7粒,在馬鈴薯和龍葵上差異沒有達到顯著水平,與番茄和茄子上的產卵量差異達到顯著水平。在龍葵、馬鈴薯、茄子、番茄等寄主植物上的產卵量百分比分別為29.33%、34.85%、19.26%和16.86%(表2)。這表明茄二十八星瓢蟲更傾向產卵于龍葵和馬鈴薯植株上。

表 2 茄二十八星瓢蟲在不同寄主植物上的產卵量及比例
研究發現,茄二十八星瓢蟲的產卵部位全部位于葉片的背部,在上部葉片、中部葉片和下部葉片的背面都有發生(表3)。在龍葵上,平均產卵量最高的是上部葉片背面,為203.33粒,遠高于中部葉片背面的95.0粒,下部葉片背面最少,僅為31.67粒,不同部位的產卵量有顯著差異(P<0.05);在馬鈴薯、番茄和茄子上的產卵量也是上部葉片背面>中部葉片背面>下部葉片背面,且在這3種寄主的下部葉片背面的產卵量為0,均有很顯著的差異。由此表明,茄二十八星瓢蟲尤其嗜好產卵于上部葉片背面,不喜產于下部葉片背面。說明無論何種寄主植物,茄二十八星瓢蟲都傾向于將卵產于葉底中上部背面。

表3 茄二十八星瓢蟲在寄主植物上不同部位的產卵量
茄二十八星瓢蟲在龍葵、茄子、番茄和馬鈴薯上的落蟲數(x)與在相應寄主上的產卵數量(y)沒有相關關系,F= 0.9713,P= 0.3475,這說明昆蟲成蟲喜歡著落或取食的寄主植物與其喜好產卵的寄主植物不完全相同。在同一種寄主植物不同部位上,茄二十八星瓢蟲的落蟲數(x)與相應部位的產卵量(y)緊密相關,且呈線性相關關系,回歸關系直線為y=-27.3340+113.7881x,其中F=11.7818,P=0.0064。
植食性昆蟲與植物協同進化的結果是植食性昆蟲有其特定的取食范圍,植物對昆蟲具有防御能力,兩者相互適應,因此昆蟲對寄主植物的選擇行為是植物與昆蟲相互依存關系中最重要的行為之一[10]。本研究表明在所選的6種植物中茄科植物是茄二十八星瓢蟲喜歡著落和產卵的植物,而茄科植物中其對不同植物的著落和產卵優先選擇的并不完全相同。這說明茄二十八星瓢蟲成蟲取食和產卵的嗜好寄主可能不完全相同。影響昆蟲對寄主的選擇取食和產卵的因素有很多,如溫度、光照、寄主植物(種類、營養、植物揮發物)、顏色、競爭等[11~18]。茄二十八星瓢蟲成蟲壽命和產卵期很長、產卵量很大,耐饑能力也很強,但寄主植物種類及品種對其壽命、產卵期和產卵量都有很大影響[ 7,9,19,20],其需要在取食和產卵之間進行協調,保證其成蟲取得足夠營養,也保證其后代能夠獲得營養,而成蟲具有飛行能力,其可供取食的寄主范圍可能會更大。茄二十八星瓢蟲喜歡著落和產卵的寄主植物不完全相同,這是否是其采取的適當的分化政策,避免成蟲與其后代幼蟲直接進行食物競爭,需要進一步研究。
昆蟲對同一寄主不同部位常表現出不同的選擇性,并直接影響其后代的生長發育、存活及生殖力等,昆蟲成蟲的產卵喜好性和后代發育適合度之間有密切關系,雌蟲一般選擇在最有利于后代生長發育的高品質寄主上產卵,但也有研究表明產卵選擇性與后代發育適合度之間并不表現直接的相關性[21]。茄二十八星瓢蟲在寄主植物上產卵均位于葉片的背面,尤其以上部和中部葉片背面居多,這與野外調查情況基本一致,表明茄二十八星瓢蟲對產卵部位有明確選擇性,產于背面可能是為了避光取食,對后代的生長發育更為有利,這種行為還可能與葉片背面的光溫環境、物理性質和較好的隱蔽性等因素相關,研究結果與陳磊結果相似[23]。陳磊等在蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)成蟲對喜旱蓮子草產卵也是位于葉背,而且集中在中上部葉片。
在同一種寄主植物上茄二十八星瓢蟲著落部位與產卵部位緊密相關,這說明雌蟲產卵時尋找其后代適宜發展的部位,這些部位的葉片可能給該蟲提供更好的營養。蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)成蟲產卵于喜旱蓮子葉背和上中部葉片,且該幼蟲在上中部葉片存活率高,發育歷期短[23]。茄二十八星瓢蟲是否存在同樣情況,需要進一步研究。