漳河源鐵堅油杉群落物種多度分布模型

張敏　張孝林　汪洋

摘要：采用模式倍程分組法，借助Weibull模型擬合湖北省南漳縣漳河源自然保護區鐵堅油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]群落的喬木層物種多度分布。結果表明，3個樣方喬木層以及3個樣方喬木總和的Weibull多度分布模型擬合經2檢驗，樣方1與樣方3符合Weibull分布；而樣方2與合并樣方不完全符合Weibull分布；K-S檢驗表明，4個取樣方式下，喬木層物種多度均符合Weibull分布，其模型應用于鐵堅油杉群落喬木多度分布是可行的。

關鍵詞：鐵堅油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]；群落；物種多度；Weibull分布模型；南漳縣

中圖分類號：S791.15+8（634NZ） 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）18-0080-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.18.020 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Species Abundance Distribution Model of Keteleeria davidiana Community in Zhangheyuan Nature Reserve

ZHANG Min，ZHANG Xiao-lin，WANG Yang，LI Xin-zhi

（Hubei Ecology Polytechnic College，Wuhan 430200，China）

Abstract： Based on model octave grouping method， Weibull distribution model was employed to fit the species abundance of the tree layers in the Keteleeria davidiana（Bertr.） Beissn. community in Zhangheyuan Nature Reserve of Nanzhang county， Hubei province. The results showed that， the Weibull distribution models of the tree layers of 3 consecutive sample plots and 3 samples plots combined were tested with2， and the fitting models of tree layers in sample plot 1 and sample plot 3 were in accordance with Weibull distribution， while the fitting models of tree layers in sample plot 2 and the sample plots combined were not completely in accordance with Weibull distribution； the K-S test showed that the species abundance of the tree layers was consistent with Weibull distribution through four sampling sources. Comprehensively speaking， Weibull distribution model proves to be applicable to the species abundance distribution of tree layers in K. davidiana communities.

Key words： Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.；community；species abundance；Weibull distribution model；Nanzhang county

物種多度分布格局模型研究是利用數理統計方法描繪物種多度分布的方法，也是生物多樣性研究方法之一，其研究結果對理解群落結構具有重要的意義[1]。物種多度格局研究始于20世紀30年代，是種群生態學和群落生態學研究的起點[2]。近年來，種-多度分布研究有了重大發展，很多關于物種多度分布的研究均致力于建立適用于不同類型群落或集合的特點各異的理論模型，利用這些模型可以去擬合實際觀測數據，再根據擬合效果進一步推測物種多樣性的形成機制[3，4]。因此，物種多度分布格局模型研究有助于揭示群落組織結構和物種分布規律，這對于生物多樣性保護和森林群落管理具有重要意義[5]。鐵堅油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.）Beissn.]為松科（Pinaceae）油杉屬（Keteleeria Carr.）常綠喬木，為第三紀孑遺裸子植物，屬中國特有種，已被列入中國瀕危樹種名錄[6]。該樹種分布于中國的陜西、甘肅、湖北、四川、貴州、云南等省，其樹體高大、干形通直、生長迅速，是重要的造林先鋒樹種[7，8]，并且材質優良，可用于制作高檔家具、裝飾材料等。目前，天然鐵堅油杉種群不斷受到人為破壞，導致其生境碎片化，格局呈零星分布[9]。因此，研究和保護該物種十分緊迫。

國內關于鐵堅油杉的研究涵蓋了生物學特性[10]、群落類型[11]、引種馴化[12]、播種育苗、造林技術、生物量、生產力及木材物理力學性質[13-16]、生長規律[17，18]、種群結構分布[19]及種群空間結構特征[20]等多方面；為進一步有效保護和利用鐵堅油杉，建立和研究鐵堅油杉群落物種多度分布格局模型是十分必要的，也是前人研究的延伸。湖北省南漳縣漳河源自然保護區鐵堅油杉群落為新近發現，該群落顯著特點是鐵堅油杉為顯著優勢種和建群種。群落物種較為豐富，群落結構較為復雜。試驗利用Weibull分布密度函數對該保護區鐵堅油杉天然次生林喬木物種的多度進行了擬合，建立了鐵堅油杉物種多度分布的Weibull模型，以期深入了解群落內物種關系及其動態變化，從而為保護漳河源鐵堅油杉及其群落生物多樣性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

漳河源自然保護區地處北亞熱帶季風濕潤型氣候區，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同期；年均氣溫13.6 ℃，年均降水量1 012 mm，年平均相對濕度87%。研究地位于漳河源自然保護區的漳河源頭，地處荊山山脈東麓，是由中山地形向低山、丘陵地形過渡的地帶，海拔在485～1 236 m。鐵堅油杉群落位于保護區內的板橋鎮馮家灣村，樣地的地理坐標為北緯31°33′，東經111°34′，海拔610～630 m。該群落位于北東偏32°的山坡中上坡位，坡度32°～40°。樣地土壤為山地黃棕壤，中薄土層類型，礫石較多。良好的水熱條件使該自然保護區蘊育出豐富的植被類型，該群落植被是以鐵堅油杉為優勢種的天然次生中齡林，郁閉度為0.7。由于地理位置較為偏遠，人為干擾較小，群落里主要伴生的喬木有麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、華千金榆（Carpinus cordata Bl. var. chinensis Franch.）、化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、山胡椒[Lindera glauca（Sieb. et Zucc.）Bl.]等；主要灌木有毛黃櫨（Cotinus coggygria Scop. var. pubescens Engl.）、煙管莢蒾（Viburnum utile Hemsl.）、南五味子（Kadsura longipedunculata Finet et Gagnep.）等；草本植物主要有云霧薹草（Carex nubigena D. Don）、紫金牛（Ardisia japonica（Thunb）Blume）、黑足鱗毛蕨（Dryopteris fuscipes C. Chr.）和淫羊藿（Epimedium brevicornum Maxim.）等。

1.2 樣地選擇與設置

依據鐵堅油杉群落大小狀況，選擇樣地。采用相鄰格子法，設立3個連續400 m2（20 m×20 m）的L型標準樣方，面積1 200 m2。在每塊標準樣地內設立4個10 m×10 m喬木樣方，共12個，并在每個喬木樣方內設置1個5 m×5 m的灌木樣方和1個1 m×1 m的草本樣方。對胸徑≤2.5 cm的植株測定地徑、高度；對胸徑≥2.5 cm的活立木記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。1號樣方有喬木26種，2號樣方27種，3號樣方26種，全部調查樣方合并后，共有喬木48種。同時記錄環境因子。

1.3 物種多度模型擬合

2 結果與分析

按照覃林等[21]的研究方法，采用倍程方法對漳河源鐵堅油杉群落喬木層物種進行多度分組，以樣地內樣方為單位，分別對樣方1、樣方2、樣方3、合并樣方共4個研究對象內的喬木層進行物種多度分布的Weibull模型擬合，并計算模擬頻數，結果見表1。從表1可見，1號樣方在多度頻數上僅有7個倍程分組，2號和3號樣方分別有8個倍程分組，但它們的6～7級倍程上的物種數為0。3個樣方合并后，全部喬木物種有9個倍程分組，且在8級倍程上的物種頻數為0。由于2號、3號和合并樣方的非最高倍程物種頻數為0，且最高倍程物種全部為鐵堅油杉，說明該物種為群落的絕對優勢種和建群種。

由表2還可知，尺度參數b的大小排列為合并樣方（3.527）>樣方1（3.269）>樣方2（3.231）>樣方3（3.007），以合并樣方的b值最大，可能與其倍程個數最大有關；而樣方1的倍程為7，樣方2和樣方3倍程均為8，但b值卻較小，說明尺度參數b不一定反映出了倍程個數的特性，其相關影響因素需進一步研究比較。但形狀參數c能較好地反映分布曲線類型，4個擬合模型參數均符合1

3 小結與討論

Weibull模型是以物種多度分布表為基礎建立的，模型涉及到物種多度的研究尺度，且模型中有不同的參數值。試驗采用了覃林等[21]提出的研究方法，該方法克服了等間距分組不足的缺陷。一方面通過Weibull模型擬合物種多度分布時，采用模式倍程對多度分組；另一方面在確定形狀參數c和尺度參數b之前，由于物種多度最小，可以理解為零，故位置參數a定為0，避免了確定間距大小的主觀性或等間距分組等操作出現的誤差問題。

采用模型是為了研究實際群落的多度格局，從而揭示群落的結構關系，利用模型探討群落結構才是多度格局研究的真正目的[24]。群落多度格局對于認識一個群落而言，比多樣性指數更有效，但由于多度分布模型的擬合比多樣性指數的計算復雜且困難得多，多度格局的研究仍需要繼續加強[5]。另外，僅僅強調現有模型擬合目標群落的多度分布，而忽視多度分布尺度和取樣方法是不夠的。因此試驗通過采用不同樣方、合并樣方等形式，對湖北省南漳縣漳河源自然保護區的鐵堅油杉天然次生林群落的喬木層物種多度分布進行Weibull擬合，旨在注重尺度和取樣效果，其結果證明還是可行的。

由于群落是復雜多變的，下一步的研究還應涉及到不同林層、群落空間結構、生態環境因素干擾及生物多樣性指數影響等綜合因子，并結合建立最佳模型來擬合，從而更好地反映出漳河源鐵堅油杉群落的特征特性。

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