清涼峰國家級自然保護區華南梅花鹿分布及活動規律

程建祥,黃相相,陳東東,鮑毅新

浙江師范大學生態研究所, 金華 321004

野生動物種群數量少,活動范圍廣,警惕性比較高,在野外調查中不僅不易發現其活動痕跡,更難以觀察到實體,再加上許多動物只分布于人煙稀少的森林,靠人工監測很難取得比較好的效果。紅外相機技術也被稱作紅外觸發拍攝技術,在野外不需要人工操作,自動對經過紅外相機的野生動物進行拍照或攝像[1]。紅外相機作為對野生動物進行“非損傷”性采樣的技術,已成為研究動物多樣性、種群生態學及行為學的常用手段之一[2- 5],得到了廣泛的應用。王長平等[6]利用紅外相機收集的數據對秦嶺觀音山自然保護區內野豬(Susscrofa)的行為進行了分析,結果表明在不同季節,野豬的主要行為是不同的,春夏季以走動為主,而秋冬季以采食為主。章書聲等[7]利用紅外相機技術對黑麂(Muntiacuscrinifrons)的日活動節律和季節性變化進行了探討,結果表明在冬季,黑麂的日活動時間不均勻,而在夏季,黑麂的日活動時間比較均勻；在黑麂活動的季節性變化中,春季、夏季、秋季呈現雙峰模式,而冬季則變成單峰模式。胡磊[8]利用紅外相機監測技術在內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區分析了馬鹿(Cervuselaphus)的日活動節律及其季節性變化,結果表明馬鹿日活動節律存在顯著的季節性變化,秋冬兩季的活動強度最強,春夏兩季的活動強度相當,春夏兩季,馬鹿出現晨昏活動兩個高峰時段。除偶蹄目動物之外,利用紅外相機技術也研究了很多物種的行為和活動節律,例如綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)[9]、紅腹角雉(Trgopantemminckii)[10]、白鷴(Lophuranycthemera)[11]、灰腹噪鹛(Garrulaxhenrici)[12]、豹貓(Prionailurusbengalensis)[13]、大沙鼠(Rhombomysopimus)[14]、子午沙鼠(Merionesmeridianus)[14]等。

華南梅花鹿(Cervuspseudaxis)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)鹿屬(Cervus),已經被國際列為瀕危物種,也是我國的Ⅰ級重點保護動物[15]。本文在清涼峰國家級自然保護區采用紅外相機技術研究華南梅花鹿的日活動時間分布、季節性變化等,以探討其棲息地選擇及活動節律,旨在為梅花鹿的研究提供數據支持以及為梅花鹿的保護提供科學依據。

1 研究方法

1.1 地域概況

圖1 浙江清涼峰國家級自然保護區地理位置示意圖 Fig.1 Location of study area in the National Nature Reserve of Qingliangfeng, Zhejiang Province

浙江清涼峰國家級自然保護區(118°50′—119°12′E,30°01′—30°18′N)位于浙江省西北部,地處浙江省臨安市境內,坐落在天目山脈,最高峰為清涼峰(海拔高度1787.4 m)。浙江清涼峰國家級自然保護區總面積112.52 km2,由千頃塘(56.90 km2)、龍塘山(44.82 km2)、順溪(10.80 km2)3個區域組成[16](圖1)。千頃塘區域位于整個保護區的北部,主要保護華南梅花鹿,而龍塘山區域和順溪區域主要保護瀕危植物。本區域屬浙西山地丘陵區,是浙西北地勢最高竣區,主要地貌類型為侵獨剝蝕中山,山岳高峻,峰巒起伏,通常接近上部和崗頂,坡度平緩,山崗多渾圓而波狀起伏。地處中亞熱帶季風氣候區,氣候溫暖濕潤,光照充足,四季分明。降雨量充沛,年平均降水量約1500—2000 mm,3—6月和8—9月降雨量較為集中,濕度相對較大。保護區屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部邊緣,浙皖山丘青岡、苦櫧林栽培植被區,地帶性植被主要是以青岡(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)為優勢(建群)種構成的常綠闊葉林。作為主要保護對象的華南梅花鹿,主要分布在千頃塘區域。因此,本實驗選擇千頃塘區域布設紅外相機,開展華南梅花鹿的分布及活動規律研究。

1.2 紅外相機法

1.2.1 紅外相機布設方法

2014年12月至2016年12月,在浙江清涼峰國家級自然保護區的千頃塘區域采用網格法(1 km×1 km)布設紅外相機,將每個網格的中心位置作為紅外相機安放位點,如果網格內的保護區面積只占一部分,則將相機布設于保護區范圍內。

通過手持GPS引導,在野外找到預設的紅外相機位置,在其附近20 m范圍內選擇實際相機布設位點(主要考慮靠近動物活動痕跡及路徑的位置)。安放紅外相機前對紅外相機進行參數設置,再按照合適的離地高度(離地70—80 cm),將紅外相機捆綁于大小合適的大型喬灌木上,記錄安放時間和紅外相機實際安放地點的植被類型、經緯度和海拔高度等原始數據信息。安放時盡量避免陽光直射紅外相機鏡頭,以免對紅外相機的正常運轉和拍攝效果產生影響。

1.2.2 相機點位

根據繪制的清涼峰國家級自然保護區千頃塘區域紅外相機網格圖(圖2),進行紅外相機的布設。其中14號網格內的保護區面積較小,30號網格為軍事管制區,所以均未放置相機；53、56、57號網格因在放置中發現紅外相機故障且無備用相機而沒有放置；保護區在22號和23號網格內人工設置了食物基地,因此我們在食物基地加密放置了59、60、61、62和63號相機。因此,整個保護區內共布設了58臺紅外相機,其布設位點的基本信息見表1。

圖2 千頃塘區域布設紅外相機的網格位置Fig.2 Location of the infrared triggered camera in Qianqingtang

相機編號Camera number北緯 North latitude/N東經 East longitude/E海拔Elevation/m生境Habitat130°18′6.08″119°3′42.00″1031DBF230°18′46.00″119°4′7.20″850CF330°18′14.07″119°4′8.70″804CF430°17′59.06″119°4′19.22″862CF530°17′47.29″119°4′53.88″710CF630°18′7.96″119°5′3.29″805CF730°18′40.01″119°4′57.79″1095DBF830°19′17.41″119°4′56.26″1183CF930°19′2.03″119°5′47.02″1038DBF1030°18′41.62″119°5′41.59″915CF1130°18′12.46″119°5′35.85″763MF1230°17′38.46″119°5′36.62″912EBF1330°17′18.55″119°5′34.80″937CF1530°17′49.19″119°6′24.33″1259CF1630°18′17.21″119°6′28.71″1207CF1730°18′45.39″119°6′24.58″1202MF1830°18′40.23″119°6′55.41″1175DBF1930°18′16.66″119°7′10.39″1123DBF2030°17′43.27″119°7′2.62″1163DBF2130°17′7.27″119°7′1.37″1188MF2230°16′43.18″119°7′4.99″1047MF2330°16′15.17″119°7′5.05″1037MF2430°15′45.84″119°7′6.14″1027CF2530°15′21.47″119°6′59.04″1015CF2630°15′25.07″119°7′40.20″850CF2730°15′46.61″119°7′47.39″922CF2830°16′4.02″119°7′54.33″1154DBF2930°16′41.70″119°7′49.64″1234MF3130°17′46.80″119°7′54.90″1108DBF3230°18′15.00″119°7′54.20″1240DBF3330°18′17.10″119°8′38.90″1063DBF3430°17′44.20″119°8′36.30″965DBF3530°17′16.40″119°8′37.00″882DBF3630°16′43.01″119°8′36.64″1151DBF3730°16′16.96″119°8′36.80″1107MF3830°16′17.10″119°9′27.20″922MF3930°16′40.00″119°9′17.50″884MF4030°17′13.50″119°9′16.20″1127DBF4130°17′51.90″119°9′21.40″1146DBF4230°17′53.70″119°9′48.40″1032EBF4330°17′36.10″119°9′46.40″1038MF4430°16′49.98″119°9′55.03″842DBF4530°16′14.09″119°10′09.97″614CF4630°16′15.02″119°10′58.94″968MF4730°16′47.28″119°10′57.82″1103DBF4830°17′17.63″119°10′54.11″1173DBF4930°17′36.84″119°10′47.48″1159CF

續表相機編號Camera number北緯 North latitude/N東經 East longitude/E海拔Elevation/m生境Habitat5030°17′30.40″119°11′36.00″1006DBF5130°16′44.80″119°11′24.90″840SH5230°16′05.40″119°11′37.10″717MF5430°17′18.40″119°12′43.60″821SH5530°17′44.70″119°12′25.61″902DBF5830°17′17.70″119°12′57.70″824SH5930°16′49.97″119°6′57.46″1160RP6030°16′2.15″119°7′6.02″970RP6130°16′20.70″119°7′0.58″1093RP6230°16′39.91″119°6′56.65″1158RP6330°15′37.23″119°7′57.85″1011RP

DBF：落葉闊葉林Deciduous broad-leaved forest；CF：針葉林Coniferous forest；MF：針闊混交林Mixed coniferous and broad-leaved forest；EBF：常綠闊葉林Evergreen broad-leaved forest；SH：灌木林Shrubbery；RP：蘿卜種植地Radish plantations

紅外相機位點海拔最低點為45號相機(614 m),最高點為15號相機(1259 m),海拔垂直梯度變化達到645 m。紅外相機放置位點的植被類型包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林和種植地等6種,基本涵蓋調查區域的主要植被類型,其它的植被型如灌草叢、草叢等地由于不易安放及視野開闊相機容易丟失等原因沒有進行紅外相機的安放。

1.2.3 照片的處理

取回紅外相機的照片后,及時進行照片整理,對拍攝到的獸類照片進行詳細分類和鑒定,并記錄其拍攝時間、拍攝地點、連拍張數等基本數據。為了消除因同一種動物個體而拍攝的連續多張照片的干擾,通常把同一紅外相機拍攝到的同一物種照片,時間相隔30 min以上的認為是該物種的獨立照片。

1.3 數據處理

1.3.1 華南梅花鹿的空間分布

每個網格放置的紅外相機如獲得華南梅花鹿的照片,我們認為該網格所覆蓋的地區為華南梅花鹿的分布區,反之則不是；將每個網格中紅外相機所獲得的華南梅花鹿獨立照片pi累加后與獨立照片總數Pi的比值作為華南梅花鹿分布強度參數F,即：

式中,n表示拍攝到梅花鹿的相機數。N表示所放置的總相機數。

1.3.2 華南梅花鹿的拍攝率

拍攝率(RT)以每個紅外相機在有效工作日拍到的華南梅花鹿獨立照片數為衡量標準,有效工作日是指每臺相機工作周期內除去相機維護、損壞并正常運轉的天數,按以下公式計算：

拍攝率(%)=該物種被拍攝的獨立照片數/該相機有效工作日×100

1.3.3 華南梅花鹿的活動節律

以日活動差異指數α(Daily-discrepancy index,DDI),晝行性指數β(Diurnal-nocturnal index,DNI),季節性活動強度指數γ(Seasonal-activity index,SAI)對華南梅花鹿活動節律進行研究,具體計算公式如下：

將每天的時間劃分為連續的24個單位取樣間隔(例如01:00—02:00等)。式中,i：記錄時間點數量,時間相隔為1 h,全天候拍攝華南梅花鹿的活動狀況。ti：第i個數據點的時間值,如7:00—8:00的時間值為7,13:00—14:00的時間值為13。Pi：每個月ti時刻拍攝到的華南梅花鹿獨立照片數,Pi-3表示每個季度ti時刻拍攝到華南梅花鹿的獨立照片數。N：表示每個月內拍攝到華南梅花鹿的獨立照片總數,N3表示每個季度內拍攝到華南梅花鹿的獨立照片總數。ri：表示ti時刻的相對活動強度,定義為ti時刻內拍攝到的華南梅花鹿獨立照片數占N的比例。

日活動差異指數α可以用于指示華南梅花鹿日活動時間分配的均勻程度,α的數值越大,則表明華南梅花鹿一天的活動時間分配越不平均。晝行性指數β是用來確定華南梅花鹿是晝行性動物還是夜行性動物。若是β的估算值大小等于13/24(約等于0.54),表明華南梅花鹿活動不存在顯著的晝夜性差異；β>13/24,表明以晝行性為主；β<13/24,表明以夜行性為主[17]。而γ指標參數用于指示華南梅花鹿活動峰型的季節變化。

2 結果與分析

2.1 華南梅花鹿的空間分布

兩年中共得到56臺相機(其中12號和63號相機丟失和損壞而不統計在內)的數據,拍攝到華南梅花鹿獨立照片1470張。在千頃塘區域中,華南梅花鹿在核心區、緩沖區和實驗區都有分布,位于核心區的天池周邊地區和位于實驗區的大源塘水庫周邊地區是華南梅花鹿的主要分布區(圖3)。

圖3 千頃塘區域華南梅花鹿的分布Fig.3 Distribution map of Cervus pseudaxis in Qianqingtang

從表2中可見,在所有的紅外相機位點中,15號位點的華南梅花鹿分布強度參數F最高(11.90%),其次是18號位點和5號位點(分別為7.96%和7.41%)。華南梅花鹿在保護區分布廣泛,5、15和18號相機位點的華南梅花鹿分布強度參數值均位于前列,3臺相機所在位點都在保護區邊界區域,而位于臨近昌化鎮的紅外相機位點(38、45、46、52號),華南梅花鹿的分布強度參數值接近于零,說明該區域基本上不存在華南梅花鹿的活動。從表3中可見,核心區的平均分布強度最高(2.52%),其次是緩沖區(1.49%),實驗區最低(1.42%)。

2.2 華南梅花鹿的棲息地選擇

本研究所安放的紅外相機海拔跨度在600—1300 m之間,布放在落葉闊葉林、常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林和種植地等6種植被類型環境中。結果顯示,在不同海拔(表4)、植被類型(表5)條件下華南梅花鹿的拍攝率不同。

從海拔高度來看,拍攝率的大小依次為1200—1300 m>700—800 m>1100—1200 m>1000—1100 m>800—1000 m,在海拔高度最高的區域拍攝率也最高,在海拔較低的區域拍攝率也相對較低,而在海拔高度為700—800 m的區域也有著較高的拍攝率。在不同植被類型中,落葉闊葉林的拍攝率最高,然后依次為針葉林、種植地、針闊混交林、灌木林,而常綠闊葉林最低。

表2 千頃塘區域華南梅花鹿分布強度指數

表3 不同區域華南梅花鹿分布強度指數

表4 華南梅花鹿在不同海拔中的拍攝率

2.3 華南梅花鹿的活動節律

2.3.1 華南梅花鹿日活動時間分布和晝夜差異

表6為每天各個時間段拍攝的華南梅花鹿獨立照片數,圖4為各月份華南梅花鹿的日活動差異指數α和晝行性指數β。

表5 華南梅花鹿在不同植被中的拍攝率

表6 每天各個時間段拍攝的華南梅花鹿獨立照片(總數)

圖4 日活動差異指數(α)和晝行性指數(β)的月變化Fig.4 Monthly variation of daily activity difference index (α) and daytime sexuality index (β)

經K-S檢驗,華南梅花鹿在12個月份中的日活動差異指數α以及晝行性指數β都符合正態分布(P>0.05),各月份α值存在極顯著差異(t=8.143,df=11,P<0.01),β值也存在極顯著差異(t=32.656,df=11,P<0.01)且β值為0.60>13/24,可以說明華南梅花鹿是晝行性動物,活動時間分配主要集中于白天且分布比較均勻。

2.3.2 華南梅花鹿活動的季節性差異

在春夏秋冬四個季節拍攝到的華南梅花鹿獨立照片數分別為225、394、548和303。兩年各個季節γ值均不存在顯著差異(P>0.05)。圖5表示了不同季節華南梅花鹿的晝夜活動節律,可以看出華南梅花鹿在不同季節中的晝夜活動有兩個比較明顯的低谷期(10:00—11:00和19:00—20:00),且γ值不存在顯著差異(P>0.05),而活動高峰期一般有3個(7:00—9:00,12:00—14:00,17:00—19:00)。夏季、秋季和冬季的晨昏活動高峰期十分類似,而在春季略有不同。

圖5 華南梅花鹿不同季節晝夜活動節律Fig.5 Circadian rhythm of Cervus pseudaxis in different seasons

3 討論

3.1 華南梅花鹿的空間分布及棲息地選擇

華南梅花鹿在千頃塘區域的核心區、緩沖區和實驗區都有分布,說明整個千頃塘區域是非常合適華南梅花鹿生存繁殖的一個區域。通過對不同區域華南梅花鹿分布強度的比較分析得出,核心區的平均分布強度最高,其次是緩沖區,實驗區最低。在核心區,水資源豐富的天池和大源塘水庫是華南梅花鹿的最主要分布區,可以滿足華南梅花鹿對水源的需求[18]。緩沖區和實驗區雖然也有分布,但分布強度相對偏低,華南梅花鹿的數量相對較少。而15號相機雖然不在核心區但擁有較高的分布強度,主要原因是該區域的海拔較高,又臨近水庫區域,華南梅花鹿分布在該區域可以滿足對水源的需求。緩沖區和實驗區以落葉闊葉林和針葉林為主,植被密度比較大,不利于華南梅花鹿的覓食。此外這兩個區域存在著較大的人為干擾,影響華南梅花鹿的生存和繁殖。

在喬木層的植被類型中,落葉闊葉林和針葉林中華南梅花鹿的拍攝率相對較高,并有相對較高的活躍度,說明林間食物資源雖然不是很豐富,但是喬木層能降低人為干擾,并能夠為華南梅花鹿提供一定的保護。對拍攝到的照片進行分析,發現華南梅花鹿大都是處于行走狀態,很少觀察到在林間覓食或較長時間的駐足,說明這兩種植被類型不是華南梅花鹿的主要覓食植被類型。馬繼飛等[19]利用多種生態因子對華南梅花鹿的棲息地選擇進行了研究,發現在不同植被類型中,灌草叢和草甸-山地沼澤棲息地是華南梅花鹿選擇的最主要的棲息地類型,處于植被初級演替階段的草本灌叢和草甸-沼澤植被類型可以為華南梅花鹿提供十分豐富和有營養的食物,例如隨著冬季的到來,一年生草本植物相繼枯死,華南梅花鹿會更多地食用殘留的果實來度過冬季,灌木叢還可為華南梅花鹿提供安全的隱蔽場所。楊月偉等[20]采用直接跟蹤法和樣方法對清涼峰自然保護區內華南梅花鹿的冬春棲息地特征進行了研究,發現華南梅花鹿對其棲息地有較強的選擇性,華南梅花鹿對喬木層利用較少, 喬木林僅是梅花鹿經過的區域,很少觀察到在此取食或較長時間的停留。華南梅花鹿的棲息地主要為灌叢和草坡。在保護區22號和23號網格內人工設置的食物基地也有一定的拍攝率,主要是因為蘿卜種植地可以為梅花鹿提供豐富的食物。

3.2 華南梅花鹿的活動節律

冬季日活動差異指數α值的平均數明顯高于另外3個季節,表明相比于其他季節,華南梅花鹿在冬季的活動時間分配更不均勻,活動的時間可能相對比較集中。秋季的α值均小于其他3個季節,則說明在秋季華南梅花鹿一天之內的活動時間分配相對均勻。可以認為,季節的變化會對華南梅花鹿的日活動差異產生較大的影響。在華南梅花鹿的晝夜活動研究中,夏季的β值均小于其他3個季節,這可能是因為在夏季白天光照太強,溫度較高,活動時間會相對減少,而晚上和凌晨的活動時間會有所增加。而冬季的β值均高于其他3個季節,可能是因為白天氣溫較高,而晚上氣溫很低,所以華南梅花鹿在白天的活動時間也會相對增加。分析華南梅花鹿的晝行性指數β的平均值不難發現,華南梅花鹿是以晨昏型為主的晝行性動物。武鵬峰等[21]和連新明等[22]通過對多種獸類行為的研究發現有蹄類動物大都具有晨昏活動的活動節律,活動高峰期一般出現在早晨和傍晚。本文得出的結果與之相符。

季節性活動強度指數γ是用來分析動物的活動模式,探討動物的活動高峰時間段。華南梅花鹿在一天之內有3個活動高峰,與劉振生等[23]研究結果相符合,而普氏原羚(Procapraprzewalskii)[24]、白唇鹿(Gervusalbirostris)[25]等物種也存在這種情況。章書聲等[7]的研究結果發現黑麂也屬于晝行性動物并具有相對的活動高峰時間段,但是只有兩個活動高峰。華南梅花鹿等食草性的動物,以早晨和傍晚為主的活動節律對其生存有著至關重要的作用,其有利性一般有兩個方面：一是在早晨進行覓食,植物葉子上具有露珠能夠為其提供一部分水分,傍晚活動則可以減少陽光暴曬來避免體內水分過快喪失；二是大大提高自身的安全性,降低了尋找水源和食物時被天敵捕獵的危險性[26]。

致謝：感謝中國計量大學徐愛春副教授和清涼峰國家級自然保護區管理局對本研究的幫助。