山東省金烏賊增殖放流現狀與資源養護對策

李戰軍，李偉亞，王四杰，姜俊楠，劉沛棟，王鶴

（1.山東省水生生物資源養護管理中心，山東 煙臺 264003；2.煙臺市水產研究所，山東 煙臺 264003）

金烏賊Sepia esculenta（俗稱烏魚、墨魚）營養豐富，可食用部分占體重比例高[1]，廣泛分布于俄羅斯遠東、日本北海道以南、菲律賓群島海域及我國的黃渤海、東海及南海海域，曾與大黃魚Pseudosciaena crocea、小黃魚Pseudosciaena polyatis 和帶魚Trichiurus lepturus 并列為黃渤海四大漁業[2]，是我國北方海域重要的捕撈對象。但自20 世紀80 年代以來，由于環境污染、過度捕撈及產卵場破壞等原因，金烏賊資源量明顯衰退，產量急劇下降。自1991年起，山東省開展政府為主導的規模性金烏賊增殖放流，以有效恢復自然資源。本文以金烏賊生物學特征和近年資源變動狀況為切入點，總結回顧了歷年山東省金烏賊的增殖放流方式、數量及效果評價等，針對制約其資源恢復的瓶頸，提出了合理化養護意見，為更好修復金烏賊自然資源提供參考。

1 金烏賊生物學特征及資源變動

1.1 金烏賊生物學特征

金烏賊肉食性，仔稚期多以端足類等小型甲殼類為食，幼體多捕食小魚，成體則以扇貝、毛蝦等為食，食物缺乏時有同類相殘的習性[3]。金烏賊為一雌多雄或多雌多雄的多父本交配模式，雌雄異體，體內受精，分批產卵后體外發育。體質量為1.5kg 的雌體一般懷卵量為1 000～1 500 粒，產卵期為4 月中旬—6 月中旬。金烏賊卵為粘性卵，奶油色、串狀結構，常粘附于海藻等附著物上，自然海域受精卵在16～23℃下經30d 左右即可孵出幼體，親體則在產卵后陸續死亡[4]。剛孵出的烏賊幼體體色近似透明，外部形態與親體基本一致。

金烏賊生活于中下層水域，為一年生洄游性軟體動物，是我國北方沿海重要的經濟頭足類，主要漁場分布于日照嵐山頭、青島及黃海中部和北部。金烏賊的生活周期大致可分為成體洄游期（4—5月）、沿岸結群期（5—7 月）、幼體洄游期（8—11 月）和幼體越冬期（12—3 月）四個時期[2]。在膠州灣的結群時間晚于日照嵐山頭。以膠州灣為例，在黃海越冬的金烏賊一般從5 月開始陸續進入膠州灣生殖洄游，5—6 月在膠州灣繁殖，繁殖集群形成春季旺汛，7 月下旬親體基本消失，主要是5 月下旬孵出的烏賊幼體，8—9 月幼體快速生長，9—10 月隨水溫下降生長速度逐漸減慢，11 月后，幼烏離開沿岸向深水區移動，開始越冬洄游，12 月后，陸續進入越冬場，越冬至翌年4 月[5]。

1.2 金烏賊資源變動情況

金烏賊曾是黃海籠捕的專捕對象以及定置網具和拖網兼捕對象，亦是東海單拖網作業的重要捕撈對象之一，是北方海域中經濟價值最大的頭足類[3]。1960—1970 年間山東沿岸的年漁獲量為500～1000 t，但1980—1990 年間，資源明顯衰退。應用傳統面積法對膠州灣1986—1995 年間金烏賊和曼氏無針烏賊Sepiella maindroni 的資源總量評估數據顯示，除1988、1991 和1992 年年產量超過100t 外，其余年份低于70t[6]；2006—2008 年膠州灣金烏賊資源量在10.7t～14.2 t 之間[7]。盡管90 年代后金烏賊資源量明顯縮減，但它仍是經濟頭足類的優勢種群，在經濟頭足類中所占比例僅次于槍烏賊Loliginidae。但自金烏賊增殖放流后，研究多集中于增殖放流標志物、金烏賊繁殖模式等，對其資源量的研究較少。2015 年8—10 月中國海洋大學在膠州灣設置18 個站位調查了金烏賊資源量，評估了生物量和資源密度，并未估算整體資源量。

2 金烏賊增殖放流情況

2.1 歷年增殖放流情況

山東省金烏賊增殖放流始于1991 年，經過多年的摸索，共采取過投放附卵烏賊籠、投放檉柳和黃花蒿附卵基、放流烏賊幼體、放流受精卵、投放新型附卵器等五種方式。2006 年之前金烏賊增殖放流主要采取近海收集附卵烏賊籠的方式，2007 年開始投放檉柳和黃花蒿附卵基；2010 年前后，由于人工繁育技術的突破，改為直接放流幼烏，且放流規格不斷調整，最終確定為胴長≥12mm。該方式成為近年來金烏賊放流的主要方式，放流地域范圍逐漸由日照近海擴大到靈山灣、海陽近海、乳山灣等地；隨著增殖技術的發展，2014—2016 年，開展了受精卵、新型附卵器試驗放流[8]。1991—2017 年累計投入金烏賊專項放流資金2 596.92 萬元，其中投放各類附著基1 102.42 萬元，占放流總資金的42.45%，直接放流受精卵或烏賊幼體1 494.5 萬元，占57.55%。

2.2 增殖放流效果評價

2.2.1 不同附著基的附卵效果

曾有眾多學者評價了不同產卵附著基對金烏賊的附卵效果。趙厚鈞等[9]研究了檉柳、黃花蒿、地膚草和竹苗四類附著基的附卵效果，其平均附著率分別為74.0%、71.2%、31.9%和20.2%，且前兩種附卵500 粒以上的平均比例高于70%，而后兩種僅為10.5%和0%，故認為檉柳和黃花蒿的附著效果好于地膚草和竹苗；金烏賊室內水槽繁殖實驗發現，海參筐附卵量大且相對集中，而棕繩片和吊繩附卵量少且分布不均勻[10]。山東省自2007 年開始投放以檉柳和黃花蒿等制作的附卵基來增殖放流金烏賊，該方式有效避免了投放烏賊籠成本高、難以形成規模化等弊端。近年來，也有學者在此基礎上做了改進，選用十字形可折疊的產卵附著基替代原有附卵基，在海區的實驗中效果較好[11]。該新型附卵基易拆卸、體積小、運輸方便、可重復利用、不損害陸地植被、適用于金烏賊多次產卵的特性，可進一步改進，用于金烏賊的增殖放流。

此外，也提出建設金烏賊人工魚礁產卵場的設想[12]。通過在金烏賊產卵場附近建設以海藻場為主要內容的人工魚礁區，改善金烏賊產卵場底質，營造良好的生態環境，吸引金烏賊集群產卵，并作為其索餌育肥場及保護場，增殖、修復及保護金烏賊資源，形成金烏賊中心漁場。

2.2.2 增殖放流效益

截至2017 年，山東省秋汛累計回捕金烏賊61 601 t，產值8.56 億元，直接投入產出比1∶33，經濟效益顯著。據捕撈漁民反饋，2010 年以前在煙威沿海地區很難捕撈到金烏賊，但近年來，由于持續大規模放流，瀕臨絕跡的金烏賊資源量明顯增多，尤其文登、海陽等地金烏賊產量已初具規模，成為該地區近海漁民的主捕對象之一。

多年金烏賊回捕數據顯示：隨放流方法的不斷改進，金烏賊回捕量穩步提升，給漁民帶來經濟效益的同時，近岸的金烏賊產卵場環境條件亦不斷優化，自然海域基礎生產力的利用率不斷提升，水域食物鏈結構不斷完善[13]。基于分子標志技術的增殖放流效果評價顯示：金烏賊增殖放流群體對自然資源的補充效果明顯，2014—2015 年放流海域金烏賊資源貢獻率為21%，2016 年對放流海域金烏賊資源貢獻率提高至30%。2015 年8—10 月間，牛超等[14]對靈山灣及膠南近海開展了四次金烏賊跟蹤回捕調查。對隨機選取的288 只回捕個體的分子生物學鑒定，確定14 只為放流個體，資源回捕率4.86%，放流初期對金烏賊增殖效果顯著，但放流群體對補充群體和繁殖群體的貢獻率還有待于進一步調查分析。

3 金烏賊資源養護存在問題

3.1 環境污染、工程建設嚴重影響了金烏賊繁衍生息

當前，沿岸未經無害化處理工業廢水、生活污水大量排放，造成近岸水質富營養化，滸苔泛濫，赤潮時有發生，金烏賊的生存水域生態環境惡化。隨著城市化發展，圍海造地、港口建設等近海開發工程嚴重擠壓了金烏賊產卵場，導致金烏賊難以找到優良的產卵繁殖場所，制約了種群的自然恢復。

3.2 捕撈強度過大影響自然資源的有效恢復

金烏賊屬一年生經濟動物，親體產卵后陸續死亡，幼體成熟后經越冬洄游和生殖洄游組成翌年產卵群體。連續大規模增殖放流再加以保護，能有效恢復金烏賊的自然資源。但近年來隨著放流規模的不斷擴大，金烏賊資源量僅是得到一定程度的補充，還未完全恢復。其中秋汛產量有大幅增加，但春季洄游產卵群體的數量仍然較少，僅日照、海陽、文登等少數近海能形成小規模漁汛，與放流數量的增加不成正比，究其原因主要是捕撈強度過大。秋汛回捕強度過大，僅有少數漏網之魚能夠成功抵達越冬場越冬，越冬群體數量不成規模；冬季越冬場及春季近海捕撈，也大幅消減了羿年洄游產卵的親體數量，削弱了金烏賊種群的補充。

3.3 增殖放流對種群遺傳多樣性影響研究不足

有研究表明，金烏賊雌性和雄性親體數量需保證各50 只以上，才能有效避免近親繁殖帶來的近交衰退[15]。為有效避免近交衰退，目前大規模幼體放流所用的親本數量遠不止研究中界定的雌雄親本量，充足的繁殖種群數量為子代維持較高的遺傳多樣性水平奠定了基礎。這在2014—2016 年間金烏賊回捕群體與放流親本的微衛星標記分析中得到證實，二者遺傳多樣性均處于較高水平，且回捕群體的等位基因數和期望雜合度均高于放流親本[8]。盡管如此，單斌斌等[16]應用COI 基因序列對乳山、青島、日照、舟山4 個地理種群的遺傳多樣性和遺傳結構研究中，發現舟山群體的遺傳多樣性水平遠高于山東近海的3 個群體，且舟山群體與其他3 個群體間存在較大的遺傳分化（舟山群體遺傳分化指數0.186～0.292），山東近海三個群體遺傳分化指數僅-0.007～0.039。該研究認為，山東近海的增殖放流活動對群體的遺傳多樣性造成了一定影響。因此，現階段的增殖放流活動對金烏賊種群的遺傳結構究竟存在怎樣的影響，放流群體對補充群體和繁殖群體貢獻率如何，增殖放流能否保持金烏賊種群的持續增長，均需進一步系統研究。

3.4 苗種人工繁育技術還不夠成熟

一方面受采捕技術限制，親體在采捕過程中極易應激噴墨或受傷，成活率有待進一步提高。目前有些生產單位采取放置地籠的方式收集懷卵親體，但難以防止螃蟹等其他動物進入，易致金烏賊親體受傷，嚴重影響采捕成活率；另一方面金烏賊的人工繁育技術還不夠成熟，尤其是人工越冬技術。盡管該技術已在2010 年取得突破，但目前還未研究出人工替換餌料，生產中還主要依靠投放活體餌料，這大幅增加了人工繁育成本，倒逼生產單位只能采捕懷卵親體，制約了苗種生產。金烏賊對環境要求較高，在未充分消毒或水質條件未達要求時可能導致金烏賊噴墨應激甚至死亡。解剖死亡親體時發現卵巢中仍有未產出的受精卵，如何利用人工手段提高產卵量，也有待于進一步研究。

3.5 放流技術還有待深入研究

目前山東省已開展了金烏賊試驗放流，但是由于經費規模限制，重點用于放流試驗苗種采購、放流經濟效益的評估等，對放流規格、包裝方法、運輸方法、放流方式等技術層面還缺乏精深研究。雖然部分科研單位結合課題自行開展了相關研究，但是研究分散、缺乏系統性、針對性、全面性，未能形成成熟、完備、可靠的金烏賊增殖放流技術體系。因此，深入系統研究放流技術，切實提高放流效果是金烏賊增殖放流需要深入研究的重點領域。

4 資源養護對策建議

4.1 加強環境保護，劃定自然保護區

深入貫徹習近平總書記“綠水青山就是金山銀山”的理念，加強沿海近岸工程建設審批監管，工程建設前必須經過嚴格的海域使用功能區劃、環評、工可研等審查，嚴禁擠占海洋生物產卵索餌場，對違法工程建設必須予以取締整改，并加大處罰力度，高標準征收環境損害賠償金；同時還要持續加大對海洋污染、違規工程整治力度，尤其是重視沿岸工業廢水、生活污水無害化處理，嚴格執行海域排污總量控制制度及海洋工程環評制度，進一步保護和改善近岸海域環境，維護海洋生態平衡。建議按照金烏賊洄游產卵習性在近岸劃定特定保護區，大力開展增殖放流，同時移植海草人工，建設人工海草床，營造生態優良的金烏賊產卵場。

4.2 嚴格限制捕撈，加大資源保護力度

建議進一步延長休漁期，將休漁期開始時間繼續前移至谷雨，全面禁止捕撈春季產卵群體，有效提升產卵親體規模；繼續減船轉產，降低捕撈強度，加大對金烏賊資源監測評估力度，在此基礎上提出科學采捕量，探討金烏賊限額捕撈制度，限制秋汛烏賊幼體捕撈數量，以保證當年越冬資源數量及翌年產卵親體數量；進一步加大漁政執法力度，嚴禁在休漁期、保護期或保護區內違規捕撈。

4.3 加大基礎研究力度，完善增殖放流技術規范及效果評價體系

繼續加大金烏賊試驗放流力度，建立由增殖專管機構主導、各科研團隊分工協作、密切配合的科學研究機制，形成工作合力；加強放流技術系統性研究，不斷健全放流方式方法；加強試驗對比，進一步優化苗種規格、放流時間、地點和密度等放流技術指標及放流操作流程；完善放流技術標準，建立更加完備、科學、高效的金烏賊增殖放流技術體系；加強對放流種群跟蹤監測，通過長期跟蹤監測有效掌握放流群體在自然界生存和繁殖狀況，從經濟、生態、社會層面系統評估放流效果，尤其是針對增殖放流對補充群體、繁殖群體補充及種群遺傳結構影響等方面的深入研究，明確增殖放流對自然種群、生物群落以及放流水域生態系統結構和功能的影響，形成多角度、全方位可考可評的效果評價體系。

4.4 開展生產性研究，建立成熟的人工繁育技術體系

開展親體采捕方法研究，有效提高親體采捕效率和成活率；加強親體越冬技術攻關，尤其是加大金烏賊繁殖期營養動力學研究，人工飼料替代天然餌料等營養需求研究；開展有效繁殖群體規模確定及人工繁殖苗種遺傳多樣性評價研究，確保增殖苗種的遺傳多樣性；強化產卵孵化機制研究，通過控制水溫、設定流速、調節鹽度等措施，模擬自然海區環境繁育生產，有效提高產卵的數量和質量，保障放流供應苗種品質。