紅水河干流魚類組成和分類多樣性研究

王崇，方艷紅，梁銀銓，黃道明

（水利部中國科學院水工程生態研究所，水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室，湖北 武漢 430079）

生物多樣性是人類賴以生存和發展的基礎，是近年來生物學和生態學研究的熱點。生物多樣性包括多個層次：遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性。生物多樣性指數包括Shannon指數、Margalef 豐度指數、Pielou 均勻度指數，這些指數常被用來評價物種的生物多樣性，受取樣時間、樣方大小和取樣方法等的影響。鑒于此，Clarke 和Warwick[1-3]提出用平均分類差異指數和分類差異變異指數計算物種多樣性；蔣志剛和紀力強[4]提出用G-F 指數（屬科多樣性指數）研究屬、科水平的物種多樣性。平均分類差異指數和G-F 指數的優點在于不依賴取樣方法，僅依據物種有和無的二元數據，可以快速計算生物多樣性，因此被廣泛應用，運用分類多樣性指數研究了海灣[5,6]、河口[7]、海洋[8]、河流[9]等區域魚類物種多樣性。

圖1 紅水河研究區域圖Fig.1 Surveyed area in the main stream of Hongshui River

紅水河是珠江水系干流西江的上游。依據國家發展的需求，規劃了天生橋一級、天生橋二級、平班、龍灘、巖灘、大化、百龍灘、樂灘、橋鞏、大藤峽10 個梯級電站，除了大藤峽電站，其他電站都已建成。梯級水電開發在促進地區經濟發展的同時，也一定程度地影響了生態環境和生物多樣性。本項目組分別于2009 年和2018 年調查了紅水河干流的魚類組成，基于兩次調查的魚類組成數據，采用分類多樣性指數研究梯級水電開發背景下魚類物種多樣性的變化，以期為紅水河魚類資源的開發、利用、保護和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

紅水河長1 050km，總落差756.5m，地跨我國第二地勢階梯和第三地勢階梯的交界處，地勢落差大，以喀斯特地貌為主，屬亞熱帶季風氣候帶，年均氣溫18.2～21.7℃，年降雨量1 249～1 673.4mm。2018 年8 月，從紅水河的龍灘水庫至橋鞏水庫搜集漁民用地籠、流刺網、迷魂陣、鉤釣等網具捕撈的魚類樣本，現場鑒定物種，編寫魚類名錄。2009 年魚類組成數據來源于文獻資料[10]。

1.2 數據處理

1.2.1 分類學多樣性指數

依據魚類物種的二元數據計算平均分類差異指數（Δ+）和分類差異變異指數（Λ+）[1-3]，計算公式如下：

式中，平均分類差異指數（Δ+）表示某個群落中兩個隨機選擇的物種間的平均長度；Λ+表示與Δ+的偏離程度；ωij是第i 和j 個種類在分類系統樹中的路徑長度，S 為種類數。物種多樣性指數在PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算。

1.2.2 G-F 多樣性指數[4]

（1）科多樣性指數（F 指數）：

表1 各分類等級多樣性權重值Tab.1 Branch weight on species in different taxon levels

式中：Skj是魚類名錄中k 科i 屬中的物種數；Sk表示魚類名錄中k 科的物種數；n 表示k 科的屬數；m 表示魚類名錄中的科數。

（2）屬多樣性指數（D 指數）：

式中：Sj表示j 屬中的物種數；S 表示魚類名錄中物種數目；p 表示魚類名錄中的魚類屬數。

（3）G-F 多樣性指數

式中DG-F指數是0～1 的測度，水域中的單種科數越多，DG-F指數值越小，反之則越大。

表2 2018 年紅水河魚類組成名錄Tab.2 Total list of fish composition in Hongshui River

表3 2009 年和2018 年魚類目、科和屬的組成Tab.3 The composition of order,family and genus of fish in 2009 and 2018

2 結果與分析

2.1 魚類種類組成

2018 年現場調查發現魚類62 種（表2），隸屬于6 目14 科49 屬。其中，鰻鱺目1 科1 屬1 種，鯉形目2 科35 屬43 種，鲇形目4 科6 屬10 種，合鰓魚目1 科1 屬1 種，鱸形目5 科5 屬6 種，鲀形目1科1 屬1 種。鯉形目的魚類種類最多，占總數的69.4%；其次鲇形目的魚類占總數的16.1%。

2009 年的調查采集到86 種魚類（表3），隸屬于6 目17 科62 屬。其中，鰻鱺目1 科1 屬2 種，鮭形目1 科1 屬1 種，鯉形目3 科45 屬59 種，鲇形目5 科7 屬12 種，合鰓魚目1 科1 屬1 種，鱸形目6 科7 屬11 種。鯉形目的魚類種類較多，占總數的68.6%；其次是鲇形目和鱸形目，分別占總數的14.0%和12.8%。

2.2 分類多樣性指數

依據現場調查的數據，通過PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算得出：2009 年紅水河干流的魚類平均分類差異指數（Δ+）為63.8，分類差異變異指數Δ+為351；2018 年紅水河干流的Δ+為62.9，Δ+為386（圖2、圖3）。

2.3 G-F 多樣性指數

依據兩次調查整理的魚類名錄計算紅水河干流科、屬多樣性指數。2009 年F 指數為7.69，G 指數為4.07，G-F 指數為0.47。2018 年紅水河干流魚類F指數為6.21，G 指數為3.70，G-F 指數為0.40。與2009 年相比，2018 年紅水河干流魚類G-F 多樣性指數降低。

3 討論

3.1 紅水河魚類組成變化

圖2 2009 年紅水河干流魚類平均分類差異指數和分類差異變異指數95%置信漏斗曲線Fig.2 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2009

圖3 2018 年紅水河干流魚類平均分類差異指數和分類差異變異指數95%置信漏斗曲線Fig.3 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2018

紅水河形成了許多獨特的生境，造就了豐富的水生生物多樣性。歷史記載紅水河有192 種魚類[10]，2009 年采集到86 種魚類，隸屬于6 目17 科62 屬。2018 年采集到魚類62 種，隸屬于6 目14 科49 屬。與歷史記載的數據比較，魚類的種類明顯減少，主要是由于紅水河的梯級開發，已經建成的大壩如天生橋、平班、龍灘、巖灘、樂灘等阻隔了魚類洄游通道，改變了水溫、流速、流量等水文情勢，破壞了魚類的繁殖和生長棲息環境，加上梯級大壩的生態累積效應，河流的基本功能已經喪失，很多魚類已經調查不到，嚴重破壞了魚類生物多樣性。

3.2 魚類分類多樣性的變化

魚類平均分類差異指數和分類差異變異指數是依據魚類種類間分類等級樹的路徑長短，將魚類群落分類多樣性特征量化的指標[5]。本研究中2018年紅水河干流的Δ+（62.9）低于2009 年的（Δ+為63.8），說明從2009 年到2018 年這9 年間，紅水河干流魚類群落種類組成發生了變化，Δ+的下降說明魚類種間親緣關系變近，分類多樣性在降低，群落的穩定性變差。影響紅水河魚類分類多樣性變化的因素很多：（1）梯級水電開發改變魚類群落組成，生物多樣性降低[11]；（2）過度捕撈和不合理的捕撈方式；（3）梯級水電站建成后，在水庫中大規模的開展網箱養殖，天生橋一級水庫、龍灘水庫網箱養魚眾多[12]，加速了水體的富營養化，一些小型的魚類如虎魚、等迅速成為優勢種。雖然目前紅水河的網箱在逐一拆除，但是之前造成的生態環境影響不會即刻緩解；（4）養殖中引入的外來種莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚等成為紅水河的優勢種[13]。諸多因素綜合共同作用影響紅水河魚類生物多樣性。

3.3 G-F 多樣性指數

G-F 多樣性指數表示屬、科水平物種的多樣性，也是基于物種名錄（物種的有、無的二元數據）對某個群落的物種多樣性進行評估，是一種標準化指數。早期主要應用到鳥獸類物種多樣性研究中[14]，近年來也應用到魚類多樣性的分析[5,15]。紅水河干流2018 年G-F 指數（0.40）低于2009 年（0.47），說明紅水河干流的魚類在科、屬水平上的多樣性隨著時間的推移在變小。有研究認為，G-F 多樣性指數與物種數量的多少有關[5]，這與本研究結果一致（2009 年采集到86 種魚類，G-F 指數為0.47；2018 年僅采集到62 種魚類，G-F 指數為0.40）。G-F 多樣性指數的變化也說明紅水河干流魚類群落結構比較脆弱，易被干擾破壞。

3.4 結論

受紅水河干流梯級大壩的阻隔效應（水文情勢、水質均發生變化，生境破碎化等）、過度捕撈、環境污染及外來物種的引入等多種因素的影響，紅水河干流的魚類種類在減少，魚類平均分類差異指數和G-F 指數降低，魚類群落結構不穩定，亟待生態修復。目前，較為有效的修復措施包括建設魚類增殖放流站，增殖放流受影響的魚類，合理補充魚類資源。修建過魚設施，如自然通道、魚道、魚閘、升魚機、集魚船等，不僅使洄游性魚類穿越大壩，上溯產卵的通道，也可以作為協助大壩上游的親本或幼魚下行的設施。這些保護措施需要長期的運行才能起到生態修復的作用。