談談建立在達爾文理論基礎上的養蜂法
——美國康奈爾大學Tom Seeley教授從進化學的角度談養蜂

郭軍 董志祥 李還原 陳奕霏│編譯

昆明理工大學生命科學與技術學院，昆明 650500

從自然選擇的進化學角度來理解蜜蜂生物學是我們應具備的最基本的觀點。但這種觀點很少應用于養蜂管理中。采用進化學的觀點來認識養蜂并將其用到養蜂生產上，能夠幫助我們更好地理解蜜蜂病害，最大限度的提高養蜂水平并增加蜂產品收益。要實現這一目標，最重要的第一步，是將達爾文的學說應用到養蜂生產中。建立在達爾文學說基礎上的養蜂業及科學可持續養蜂研究，也是即將在加拿大召開的世界養蜂大會的主題之一。本文介紹了美國康奈爾大學Tom Seeley教授對基于達爾文理論的養蜂方法和一些建議，供大家參考。

一、蜜蜂的進化及人工飼養蜜蜂的歷史概述

從化石記錄來看，蜜蜂的進化經歷了一段相當長的歷史時期，目前最漂亮的昆蟲化石是發現于德國的一只工蜂化石，Apis henshawi，發現于距今3千萬年前的頁巖中。此外，還發現過一些保存很好的當代蜜蜂（Apis mellifera）化石，它們被發現于東非的一些琥珀狀材料中，距今160萬年[1]。我們已知蜜蜂經歷了數百萬年的自然選擇的過程，已經將蜜蜂生存系統能力達到最大化，并將它們的基因代代遺傳下去。蜂群之間的基因存在差異，因此，蜂群在性狀上也存在一定的差異，從而形成一些具備基礎遺傳基因的性狀，包括蜂群防御、采集能力以及抵御疾病的能力等。蜂群的后代被賦予了最好的基因，有利于它們生存并能夠在當地環境下繁衍生息，從而又能成功的將它們的基因傳遞給下一代蜂群，因此，隨著時間的推移，這一地區的蜂群便對當地的環境變得更加適應了。這種通過自然選擇的適應性進化的過程，逐漸讓蜜蜂在體色、形態學和行為學上產生差異，并分化出27個蜜蜂亞種（如歐洲黑蜂、意大利蜜蜂、東非蜂等）。這些西方蜜蜂亞種分布在其原始祖先棲息的歐洲、西亞和非洲等地區[2]。每一個亞種在其分布的范圍內都已經很好地適應當地氣候、季節、蜜源、捕食者（天敵）和疾病。

然而，在這些亞種分布的地理區域內，由于自然選擇的作用，又繁衍產生了一些生態型，形成一些新的適應本地環境的適應性種群。例如，其中一種生態型是歐洲黑蜂的亞種，分布和進化于法國西南部的朗德省，其生物學與該地區8～9月盛開的石南屬（Calluna vulgaris L.）植物密切相連。這一區域的本地蜂群，在8月份會有一次育子繁殖的高峰，并參與這種植物盛開時的采集活動。實驗結果表明，朗德省地區的蜜蜂每年子脾循環規律是一種適應性和基于基因決定的一種性狀。

人類在15萬年前的非洲熱帶稀樹草原上就已經發現有蜜蜂棲息。最早的人類都是捕獵為生，也常常獵取蜂蜜這一自然界中最美的食物。目前嗜好蜂蜜的原始部落仍然存在，如坦桑尼亞北部的哈扎人（Hadza）部落，他們每天要花費4～5個小時獵取蜂蜜，蜂蜜也是他們最喜歡的食物。

人工養殖蜜蜂開始于1萬年前，這一時期一些不同文明的人類開始農耕并馴化植物和動物，有兩個區域的人類歷史開始轉型，他們發生于亞洲西南部的美索不達米亞（兩河流域）的沖擊平原和尼羅河三角洲（埃及）這兩個地方。已有考古學家記載，這個時期已經采用蜂箱養蜂。這些地區都處于西方蜜蜂的原始分布區域，那里早期農民將粘土堝和草編籃子放置在野外有蜜蜂棲息的地區，以吸引蜜蜂筑巢或收集野生的分蜂群。

二、野生蜂群和人工飼養蜂群的差異

野生蜂群和人工飼養蜂群之間的差異目前已經得到了世界的公認。野生蜂群在適應性進化中，形成了野生蜜蜂特有的生物學特性，它們與人工干預等環境下飼養的蜜蜂相比，具有明顯的差異，并被人們廣泛認同。野生蜜蜂和人工飼養相比，生活在不同的環境條件下，如同農民飼養的牲畜一樣，通過人工飼養，改變了它們原始的生存環境，讓這些動物朝著人類需要的方向（如提高產量）馴化。然而，不幸的是，這種對農業動物生存條件的人為改變，常常造成它們更容易感染病原菌和遭受害蟲的侵襲。

差異1 蜂群在遺傳上對當地環境是否適應

每一個西方蜜蜂亞種都已適應了它們所在的地理區域內的氣候和植物環境，并且每一亞種的生態型都已經適應了特定的環境。人工飼養的蜂群，常常轉運已經交配的蜂王和長距離轉地放蜂迫使蜂群去適應與原來棲息地所不同的環境。目前在歐洲正在實施一項大范圍的研究，該研究發現，來源于本地的蜂王生存時間要長于那些非本地蜂王[3]。

差異2 蜂群棲息環境的差異

野生蜂群常棲息在廣闊的野外，而人工飼養的蜂群常居住在相對擁擠的蜂場。這種差異讓養蜂變的易于操作和管理，但也從根本上改變了蜂群的生態環境。擁擠的蜂群，具有較強的采集競爭性，同時盜蜂的風險也大大增加。此外，還會造成繁殖上的問題，如擁擠的蜂場爆發群發性分蜂的可能性較高，更容易產生蜂王交配后的迷巢風險，從而影響蜂群的繁殖[4]。然而，擁擠的蜂場最大危害是增加了蜂群之間傳播寄生蟲和病原菌的風險，大大促進了疾病的傳播和發生率。

差異3 蜂群棲息的巢穴或蜂箱大小的差異

這種差異極大地改變了蜜蜂生態。棲息在較大空間中的蜂群（如人工飼養的蜂群）具有較大的空間來貯存蜂蜜，分蜂性小（相對于野生蜂群來說，由于蜂箱空間大，蜂群分蜂的時間推遲或不宜分蜂）；但使用這種較大空間的人工蜂箱，將會降低蜂群在自然狀態下變強變健康的自然選擇過程，主要是因為，由于分蜂性變小，蜂群繁殖后代新蜂王的數量下降。同時，飼養在較大蜂箱中的人工飼養蜂群，由于子脾數量較多，更容易受到蜂螨的威脅[5]。

差異4 蜂群巢門口是否有抗菌性的植物殘留物（蜂膠）封口

蜂箱巢門口如果沒有蜂膠來填塞，會增加蜂群感染病原菌的風險。例如，與有蜂膠填塞的野生蜂群相比，人工飼養的蜂群由于沒有蜂膠填塞巢門口，其蜂群的免疫系統活動增加（如合成抗菌肽）[6]。

差異5 野生蜂群的箱壁比人工飼養蜂群的蜂箱厚

箱壁厚度的差異可導致蜂群在溫度調節上產生差異。尤其是在寒冷的氣候條件下，在傳統樹洞中棲息的野生蜂群由于箱壁厚度較厚，在冬季中的熱量損失比飼養在標準木制蜂箱中人工飼養的蜂群少4～7倍。

差異6 蜂箱巢門口高低的差異

野生蜂群的巢門口高而小，而人工飼養的蜂群巢門口低而大，這種差異導致人工飼養的蜂群容易產生盜蜂和吸引捕食者（如胡蜂），且較大的巢門口難于防御天敵入侵。此外，由于較低的巢門口在冬季容易被雪堵住巢門，妨礙了蜂群排泄飛翔，同時還降低了蜂群冬季生存率。

差異7 蜂群中是否有大量雄蜂脾

人工飼養的蜂群經常會抑制雄蜂的正常繁殖，如割除雄蜂脾減少蜂螨寄生。雖然具有一定的合理性，但這種操作影響了蜂群自然選擇的過程，即阻止了健康的蜂群通過雄蜂將基因傳遞給下一代。

差異8 是否破壞或擾亂蜂群中巢脾的順序

破壞蜂群中巢脾的組織順序可能妨礙蜂群正常功能。在自然界中，蜂群巢穴中巢脾的安排是相當精確的3-D組織，即子脾被緊湊的安排在花粉和蜜脾之間，這種安排順序保持固定。而在人工飼養的蜂群中，養蜂人員經常調整蜂群巢脾原有的組織結構，如插入空脾，以減少蜂群的擁擠。但是這一操作影響了蜂群溫度調節，并干擾蜂群其他方面的功能，如蜂王產卵和采集蜂的花粉儲存。

差異9 蜂群是否經常轉換地方

當蜂群被轉移到另一個地方，如轉地放蜂，采集蜂就必須重新記憶蜂箱周圍的路標等，并重新尋找新的蜜粉源。一項研究表明，蜂群連夜轉到一個新的地區后，在隨后一周內，與原來位置不動的對照群相比，蜂群的重量只有少量的增加。

差異10 蜂群是否經常被干擾

我們不清楚野生蜂群被干擾的頻率（如被熊攻擊），但不論如何，野生蜂群受干擾的頻率要少于人工飼養的蜂群。因為人工飼養的蜂群箱體易于打開，此外，人工檢查蜂群時常使用噴煙器，而煙霧對蜂群的干擾更大。在上個世紀60年代的一項研究中，比較了在流蜜期檢查和不檢查蜂群兩種情況，發現受打擾的蜂群比未受打擾的蜂群的重量少20%～30%[7]。

差異11 是否處理蜂群的常見疾病

從歷史上看，我們在人工飼養蜜蜂中，主要治療的蜂群疾病是各種寄生蟲和病原菌，而蜜蜂與這些寄生蟲和病原菌之間也存在相互競爭的關系，這種競爭關系的存在，意味著蜜蜂在與這些疾病對抗的競爭中可能存活下來，從而產生對某種疾病的抵抗性。而人類在飼養蜜蜂中，對蜂群的干預打破了它們之間的這種競爭性的平衡關系，尤其是人為原因將大蜂螨從東方蜜蜂這一原始寄主傳播到西方蜜蜂蜂群并蔓延全球，還有就是蜂箱小甲蟲從非洲撒哈拉以南地區逐漸擴散。另外，白堊病和蜂螨也已從歐洲不斷蔓延至全球。僅大蜂螨這一種寄生蟲就能導致每年數百萬蜂群的死亡。

差異12 蜂群是否有多樣性的食物來源

一些人工飼養的蜂群常放置在農業生態系統中，如大型的杏園，或大面積的油菜地，但這種飼養方法中，蜜蜂主要采集單一蜜源和粉源，蜂群所獲得的花粉多樣性和營養相對較低。一項研究發現，飼喂多源植物花粉的蜂群壽命要長于飼喂單一植物花粉的蜂群。

差異13 是否人為飼喂蜂群

野生蜂群采集天然食物，而人工飼養的蜂群經常飼喂一些蜂蜜和花粉的替代品。很多養蜂師傅為了完成已經簽訂的授粉服務合同或為了獲取蜂產品高產，常在蜜源盛開之前的花粉短缺期用蛋白質補充物（花粉替代品）來飼喂蜂群，以刺激蜂群的繁殖。盡管較好的花粉替代物能夠起到刺激蜂王產卵的效果，但這些替代物達不到天然花粉的營養效果，因此繁蜂效果不如采集天然花粉好，同時還可能導致工蜂質量下降。

差異14 蜂群是否暴露于常規毒物中

養蜂中，引起蜜蜂中毒的一些最新的有毒物質主要是殺蟲劑和殺菌劑，這些藥物對蜜蜂危害較大，蜜蜂尚無相關解毒機制來應對這些毒物。野生蜂群處于野生狀態，大多棲息在山區，因此，與常年轉地飼養的蜂群相比，野生蜂群遭受到上述有毒物質危害的機會較少。

差異15 蜂群是否治療疾病

當我們對蜂群進行疾病防治時，干擾了蜜蜂與其寄生蟲或病原菌之間的這種宿主——寄生之間的競爭關系，尤其是減少了蜜蜂對病害抵抗力的自然選擇。在北美和歐洲大部分地區，大部分人工飼養的西方蜜蜂對大螨表現出很低的抵抗力，而大部分野生蜂群，均對大螨表現出較強的抵抗性。另外，在蜂群管理中使用的抗生素和殺螨劑，也干擾了蜜蜂腸道微生物的平衡。

差異16 是否以獲取商品蜜為主

以獲取商品蜜的蜂場，常使用較大的蜂箱，這種蜂箱能夠獲取較多的蜂產品，然而，由于使用這種蜂箱蜂群的分蜂性減弱或分蜂次數減少，不利于它們通過分蜂來產生自然分蜂群，從而有利于其通過自然選擇繁殖出更加健康的蜂群。另外，大群中大量子脾的存在常易引起蜂螨的寄生和產生幼蟲病。

差異17 是否割取蜂蠟

蜂蠟的合成與糖消耗之間的重量比大約為1∶10。因此每取走一磅蜂蠟，蜂群要消耗10磅蜂蜜來重新建造。而這些消耗的蜂蜜本來可留作越冬飼料。因此割取蜂蠟雖然獲取一部分收益，但消耗了更多蜂蜜。

差異18 蜂群是否選擇用幼蟲來培育蜂王

當我們移取1日齡工蜂幼蟲到人工育王用的臺基框中時，我們并不知道哪一只幼蟲會發育成蜂王。一項研究發現，自然出房的蜂王在工蜂開始培育時，工蜂并不是隨機選擇幼蟲來育王，而是偏愛那些具有特定父系的幼蟲。

差異19 雄蜂是否能夠完全進行自然交尾

在蜜蜂育種項目或育種工作中，常使用人工授精來育王，這種授精方式中，雄蜂未經過競爭飛行以獲取交配的機會，因此，這種授精方式會降低擁有健康和強壯基因的雄蜂性選擇。

差異20 是否割除雄蜂脾

養蜂中很多師傅常常割去蜂群中的雄蜂脾，來減少和控制蜂螨危害，但同時也干擾了蜂群自然選擇。

三、基于達爾文理論的養蜂法的幾點建議

蜜蜂在幾百萬年前就與人類相互獨立的存在，從那時起，在它們棲息的地區，在生存和繁殖上，就開始受到人類干擾。在歐洲、西亞和非洲，自從人類用蜂箱開始養蜂起，就已經開始干擾蜜蜂的正常生活，尤其是干擾了蜜蜂與其生存適應性相關的環境。主要表現在以下兩種方式上：一是轉移蜂群到另外一個新的環境（蜜蜂可能不適應這種新環境）；二是以不同方式干擾蜂群的生活，以獲取更多的蜂蜜、蜂蠟、蜂膠、花粉、蜂王漿及授粉服務等。

作為蜂農，我們需要如何做才能幫助蜜蜂更好的適應當地環境，進而讓蜂群在生存中減少壓力和更加健康呢？回答這一問題，首先依賴于你飼養了多少群蜂，以及你想從蜂群中獲取什么。如果一個蜂農飼養了很少的蜜蜂，并對蜂產品期望較少，這與飼養成百上千群的商業蜂場的養蜂人是不同的。為此，我提出十條蜜蜂友好型養蜂建議，一些具有通用性，一些只適合庭院養蜂，僅供參考。

1.飼養適應本地環境和氣候的蜂群

如果你生活的地區養蜂人很少，則使用引誘蜂箱來收捕野外的分蜂群。一般來說，這些分蜂群會建造起非常漂亮的巢脾，從而淘汰蜂場中那些有農藥或病原菌孢子殘留的舊巢脾。

2.盡可能擴大蜂群之間距離

野生蜜蜂兩群蜂之間相隔距離一般很遠，在美國紐約州中部，有一大片森林，那里棲息著很多野生蜜蜂，這些蜂群之間相隔距離大約為半公里，這種相隔距離在野生蜂群中很普遍，而對養蜂人來說很難做到。但不論如何，讓蜂群之間的距離保持在30～50碼（約27～46m）之間，可以大大減少迷巢和疾病的傳播。

3.盡量使用較小蜂箱

推薦使用長深型巢箱哺育幼蜂，加上一個中等深度的淺繼箱來貯蜜。盡管你的蜂蜜產量可能會減少，但可以減少病敵害，尤其是大蜂螨。同時，這種蜂箱飼養的蜜蜂會產生分蜂，但研究表明，分蜂是蜂群的一種常見現象，能夠促進蜂群健康。并能夠保持大蜂螨群體數量維持在一個安全水平。

4.將蜂箱內壁變粗糙，或者用粗糙的木材建造蜂箱

這可刺激蜂群采集更多的蜂膠來覆蓋這些粗糙的表面，因而在蜂箱內部周圍產生較多的抗菌物質。

5.采用保溫效果較好的蜂箱

建議使用較厚的木材來建造蜂箱，或使用塑料蜂箱，目前急需研究不同氣候條件下哪種蜂箱對蜂群保溫最好。

6.放置蜂箱在離地面較高的位置

養蜂人常常忽略這一點，如果有門廊/走廊或露天平臺，可以利用這些已有的高度平臺放置蜂群，我們也急需研究不同氣候條件下對蜂群最有利的巢門高度。

7.繁殖季節留下10%～20%的巢脾做雄蜂脾（或不割除雄蜂脾）

讓蜂群有機會培育雄蜂，可以提高本地區蜜蜂遺傳多樣性。雄蜂的飼料消耗較大，因此，只有強群和最健康的蜂群才有能力產生大量雄蜂。當然，雄蜂子脾的存在也容易引起蜂螨快速增長。因此，在保持較大數量雄蜂脾的同時，還要注意監控蜂螨寄生情況。

8.盡量減少對蜂群巢內結構的干擾

最好在檢查蜂群后，將巢脾放回到原來的方向和位置，同時，避免在子脾之間增加空巢脾，增加群勢同時防止分蜂。

9.減少對蜂群移位

盡量少搬動蜂群，如果必須要搬動蜂群，應選擇在采集期間以外的時間搬動。

10.減少對蜂螨的治療

警告：如果你在養蜂中非常細心，十分勤奮，則可以接受這一建議。如果你對蜂群實行“無管理養蜂”模式，這時，你的蜂場便滿足了自然選擇的一個條件，但如果想獲得抗螨蜂群，你需要監測蜂場所有蜂群蜂螨寄生水平，并要將那些蜂螨寄生較快的蜂群在其危害的蜂群死亡之前淘汰掉（殺掉），并先發制人地殺掉那些對蜂螨敏感的蜂群。此外，還要完成兩件重要的事：一是淘汰蜂群中缺乏對蜂螨抗性的蜂群；二是阻止蜂螨擴散到其他蜂群。

如果不進行上述先發制人的措施，你的蜂場中大部分對蜂螨有抵抗能力的蜂群將會因為蜂螨過度寄生而死亡，那么將這些蜂群選做通過自然選擇來培育抗螨蜂群的計劃也將落空。上述淘汰措施如果失敗，還可能導致蜂螨在鄰群之間擴散，并可能傳播到野生蜂群中，而野生蜂群在抵抗蜂螨抗性方面進化較慢。如果你不想殺死對蜂螨敏感的蜂群，還可以通過換王為蜂群重新換取一個抗螨蜂王。

四、基于達爾文理論的養蜂法對我國養蜂業的啟示

達爾文養蜂法，也被稱作“自然養蜂”和“蜜蜂友好型養蜂”。我們應把蜂群看作是由自然選擇形成的一個復雜的適應性組合，并在與其他蜂群和有機體（如捕食者，寄生蟲和病原體）的競爭中獲取生存和繁殖的最大化。我們應讓蜜蜂盡可能通過自然選擇促進其群體健康，這樣蜂群便可以利用它們在過去3000萬年的進化中獲取和積累適應性基因（或工具）來應對各種威脅。而蜂群的這種適應性基因我們了解的還不夠深入，如蜂群如何從巢穴的保溫中獲益？蜂群在秋季是否會用蜂膠緊密的密封巢穴，以便在冬季獲取群內的水供應（如凝結水）？較高的巢門口對蜂群有何益處？基于達爾文理論的養蜂法仍然在不斷的發展中，幸運的是一些養蜂機構開始接受這一養蜂理論[7]，這對推動這一理論的應用起到很好的推動作用。

我國是世界第一養蜂大國，養蜂數量和蜂產品產量均居世界第一位。改革開放以來，我國蜂業得到了長足的發展，尤其是近十年來，整個蜂業行業發展最為迅速。但高速發展也帶來一系列問題，如：蜂種退化嚴重、蜂藥不當使用造成的抗藥性日趨嚴重、蜂螨危害持續擴大、蜜源數量下降、中蜂和西蜂飼養的生態位競爭等等。為了保持我國蜂業的可持續發展，相關部門，尤其是政府和科研單位，應該在蜂業高速發展的同時，多去思考下我國蜂業未來的發展，即要走可持續發展的蜂業發展道路。為此，我們應該借鑒國外先進的養蜂技術和養蜂理論，遵循蜜蜂生物學，加大蜜源種植數量，加強蜜蜂保護區的建設，對保護區蜂群減少人為干擾，逐步實現蜂業立法，保護養蜂人的利益，保護野生蜂群不受危害，不斷豐富我國天然蜜蜂種質資源基因庫，走科學可持續的養蜂之路。

上述所有養蜂相關的理論和操作都是基于可持續發展的思路并與蜜蜂的自然歷史相協調。而目前人類對蜂群的人為干預擾亂并危及了蜂群的自然發展，而基于達爾文自然進化思想的養蜂理論，融合了不同的方式和方法，對指導養蜂實踐、促進對蜜蜂的保護具有十分重要的意義。