德宏州核桃種質資源表型多樣性調查分析

蔡文良，楊江敏，侯雄輝，余貴湘

(云南省德宏州林業科學研究所，云南 瑞麗 678601)

1 引言

核桃(Juglans regia Linn)又名胡桃，是一種綜合利用經濟價值很高的木本油料果樹，亦是生產優質材的用材樹種，具“鐵桿莊稼”的美譽。德宏州作為中國核桃的原產地之一，栽培歷史悠久，遺傳資源豐富，無論是種植面積、堅果品質還是產量、產值均占有一席之地。隨著“云南省人民政府關于加快核桃產業發展的意見”(云政發[2008]129號)中“加快核桃產業發展，促進林業增效、山區發展，促進資源優勢真正變成產業優勢和經濟優勢”的提出，德宏核桃產業發展迅猛。據統計，到2015年底，德宏州核桃種植面積達53.67萬畝，投產面積6.5萬畝，年產核桃0.54萬t，核桃產業成為德宏山區重要的林業支柱和地方特色經濟的重要選擇，也是山區林農的重要收入來源之一。

種質資源是指選育新品種的基礎材料,包括各種植物的栽培種、野生種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創造的各種植物的遺傳材料。植物遺傳多樣性研究主要是通過一些遺傳標記進行作物種植資源的遺傳性多樣性監測。形態學標記是遺傳標記4大類中的其中一類，是植物的外部特征特性，即表型性狀。研究物種在分布區內各種環境下表型形狀的變異稱為表型多樣性研究。從生態學或表型性狀上來檢測植物遺傳變異是最簡單最直接的方法[1，2]。黑水縣林業局通過早實核桃種質資源調查，從多個方面提出核桃量化標準，從此篩選出優良單株 ，供品種選育[3]，這說明表型多樣性研究在核桃新品種選育中發揮了重要作用。德宏州林業科學研究所于2016～2017年對德宏州核桃種質資源進行調查研究，以期為在篩選優良單株，培育新品種奠定基礎。

2 調查區概況

2.1 地理位置

德宏傣族景頗族自治州地處我國西南邊陲，在云南省西部中緬邊境，位于東經97°31′～98°43′、北緯23°50′～25°20′之間，是云南省8個少數民族自治州之一。東和東北與保山市的龍陵、騰沖相鄰，南、西和西北三面與緬甸聯邦共和國接壤，國境線長達503.8 km，東西最大橫距122.2 km，南北最大縱距165.2 km。全州轄芒市、瑞麗2市和隴川、盈江、梁河3縣。

2.2 林地資源概況

德宏州土地總面積1676.2萬畝，林業用地面積1238.2萬畝，占全州總面積的73.9%，其中：有林地面積1092.7萬畝，森林覆蓋率67.1%，林地綠化率69.2%。按林地所有權劃分：國有林369.5萬畝，集體林625.8萬畝，個人241.2萬畝，其它1.7萬畝。按兩類林劃分：商品林876.98萬畝，公益林361.22萬畝，其中：國家級公益林282.9萬畝，省級公益林78.32萬畝，活立木總蓄積6862.21萬m3，活立木年凈長量287.6萬m3。

2.3 氣候條件

德宏州地處橫斷山脈，高黎貢山以西，地勢東北高，西南低，屬南亞熱帶低緯度季風雨林氣候。海拔210～3404.6 m，高差3194.6 m，氣候特點冬無嚴寒，夏無酷暑；雨量充沛，干濕季分明；干冷同季，雨熱同期，氣溫年較差小，日較差大；日照充足；年平均氣溫18.8～21 ℃，年積溫6400～7300 ℃，年降雨量1400～1700 cm，年日照時間2281～2453 h，全州平均年無霜期280 d以上，干旱指數在0.4～1.2之間，土壤呈微酸性。優越的光、熱、水、土、氣資源，為核桃產業發展提供了得天獨厚的條件。

3 調查方法

采用訪問調查和實際調查相結合的方式，采取資料查詢、知情人訪談、踏查、樣地調查、線路調查、單株調查等方法，對德宏州3縣2市核桃主要分布區展開調查。開展調查前，到各縣市林業局查閱各縣市核桃產業發展情況及相關資料，了解當地核桃主要分布，根據收集的資料，參考各鄉鎮核桃分布特點、地形地勢、交通狀況等情況，確定調查線路，展開調查。調查的內容主要是核桃萌芽期、花期、果實成熟期等物候特征，枝、葉、芽、果實的植物學特性，以及堅果形狀、大小、仁重等的堅果特性和豐產性等。

此次調查范圍涉及德宏州38個鄉鎮，共調查298株(見圖1)。德宏州存在著豐富的核桃品種資源，主要品種有細香核桃、新疆核桃、漾濞大泡核桃、山核桃、鐵核桃、漾江核桃、三臺大核桃、娘親核桃、美國山核桃、夾棉核桃等。細香核桃為德宏州早期無性繁殖優良品種之一，是德宏州鄉土優質核桃品種，調查135株，占總調查株樹的45.30%；其次是漾濞大泡核桃66株，占總調查株樹的22.15%。

圖1 德宏州各縣市核桃主要調查

4 調查結果與分析

4.1 立地條件

德宏州核桃因品種的不同對氣溫的要求也不同，而氣溫與緯度和海拔有密切的關系。德宏州核桃在海拔高度1000～2100 m均有分布，美國山核桃分布的海拔最低，僅為1001.2 m，夾棉核桃分布的海拔最高，為2101.6 m，其它品種的核桃海拔分布比較集中，多分布在1600～1900 m。德宏州核桃分布的地形有平地、丘陵、山地，多分布山坡中部和下部，多分布在陽坡、半陽坡，土壤為紅壤，質地壤土，土壤厚度厚。

4.2 形態特征和生物學特性

4.2.1 樹體特征

德宏州核桃品種分為天然實生種和人工嫁接改良品種。天然實生種主要有鐵核桃和山核桃，樹形直立、樹干通直高大、分枝高、角度小、果枝少、樹冠成圓錐形，干徑30.8～90.4 cm，樹高11.8～26.6 m。德宏州核桃品種多為人工嫁接改良品種，典型代表品種有本土細香核桃、引進品種漾濞大泡核桃、新疆核桃等，樹干分枝較低，側枝向四周擴張，樹冠龐大成傘形或半圓球形，果枝密集，平均冠幅為12.4 m×11.2 m。德宏州核桃樹體高大，樹形多為半開張，樹冠形狀多為半球形，樹勢強，樹枝開張。

4.2.2 芽、枝特征

以形態結構和發育特點不同，德宏州核桃的芽可分為4種類型，即混合芽、雄花芽、葉芽和潛伏芽，相互組合疊生于葉腋，著生在正常結果母枝上的混合芽，頂芽多為圓錐形，第一、二側芽為圓形，萌芽期在2月中旬至3月下旬，可以很好的避開霜期。

德宏州核桃正常生長枝條表皮顏色有所不同，主要有黃褐色、棕黃色、綠色等情況，人工嫁接改良品種光滑，天然實生種有絨毛。德宏州核桃發枝力一般在1～1.9，有的單株母枝發枝力較強，平均發枝力能到達2.5以上(表1)。發枝力最強的是三臺大泡核桃，平均發枝力為2.87，其次是娘青核桃2.81，漾江核桃2.66，發枝力最弱的是夾棉核桃和鐵核桃，平均發枝力分別才1.35和1.30；雖然三臺大泡核桃、娘青核桃、漾江核桃平均發枝力比較強，但成枝率與果枝率卻比較低，都在排在倒數3位；美國山核桃平均發枝力為1.49排在第7，但成枝率與果枝率卻是最高的；夾棉核桃平均發枝力為1.35排在第9，但成枝率和果枝率分別為93.82%、49.10%，均排在調查核桃品種的第2位；而本土細香核桃平均發枝力1.5排在第6，成枝率90.72%，排在第6，果枝率38.8%，排在第7。平均發枝力變異系數超過30%，差異大，平均果枝率變異系數為17.26%，差異較大，成枝率變異系數為4.24%，差異性較小。德宏州核桃枝條的表現性狀見表1。

表1 德宏州核桃枝條表現性狀

4.2.3 葉片特性

德宏州核桃展葉期在3月上旬，落葉期在10月下旬至11月上旬。德宏州核桃奇數羽狀復葉，小葉頂葉有退化成偶數類型，頂葉大小不一，有近圓形、長橢圓形、披針形等多種形態。葉長40～60 cm，小葉形狀多樣，主要有長橢圓披針形、窄披針形、橢圓形等形狀；小葉數量因品種的不同，有5～11片、6～13片、8～12片、9～15片等多種情況，多為7～13片，小葉數量最少的只有5片，最多的達到了16片；葉尖漸尖、微尖、鈍尖等；葉緣全緣，少數有微鋸齒；葉表面綠色光滑，背面淺綠色；葉柄基部肥大，葉痕大而明顯。德宏州核桃小葉多長橢圓披針形，葉尖漸尖，葉緣全緣，頂葉出現退化現象，小葉片數具有較大的差異性。

4.2.4 花特性

德宏州核桃雄花多生于一年生枝的中下部，雌花著生在當年生新梢的頂端。雄花初開期最早在3月上旬，雄花序基部小花開始開放散粉，并向前略有延伸；雄花盛開期在3月中下旬，此時雄花序整穗小花基本都開放散粉；當雄花序整穗小花花蕊發黑時為雄花末花期，多在3月下旬，鐵核桃雄花末花期可晚至4月中旬。雌花初開期為3月中下旬，此時花枝頂端有柱頭張開；雌花盛開期為3月下旬至4月上旬期間；當花枝頂端多數柱頭變大時，此時為雌花末花期，多在4月中上旬；每朵雌花序著生雌花2～3朵，花序軸長度多數小于5 cm，少數大于5 cm。德宏州核桃為雌雄同株異花植物，雌雄異熟，屬雄先型，雌雄花期相差一周左右。

4.2.5 果實特征

德宏州核桃人工嫁接改良品種采用嫁接繁殖，選用優良母樹接穗，采用1～2年生鐵核桃苗作砧木嫁接后3～6年開花結果。單枝結果數因核桃品種的不同，有1～2個(多1)、2～3(多2)、3～4個(多3)、5～6個(多5)等情況，其中新疆核桃坐果可達到7個；青果形狀有圓形、橢圓形、長橢圓球形、扁圓形等；頂尖有突出、平、內凹等類型。德宏州核桃多屬晚實核桃，青果形狀多為長橢圓球形，青果皮顏色為綠色，單枝結果，結果數多為2～3個(多3)，果柄長度多小于5 cm。

4.2.6 核桃堅果特性

4.2.6.1 堅果表面特征

德宏州核桃堅果形狀較多，主要有橢圓球形、扁圓球形、近圓形、圓錐形等形狀，外殼表面有殼窩、殼槽、殼溝等特征，殼面主要區分有麻、淺麻、深麻、光滑，人工嫁接改良品種多以淺麻為主，自然實生品種多為深麻；縫合線有平、稍突、突出，人工嫁接改良品種多為稍突，自然實生品種多為突出；結合緊密度多為牢，堅果兩肩為圓肩或平肩，堅果種肩鈍尖或銳尖，堅果果底以平底、圓突為主，少數出現內凹情況，德宏州核桃多為二棱果，少數出現三棱果，

4.2.6.2 堅果種仁特征

核桃取仁難易程度與殼厚度、內褶壁發育程度、橫隔膜質地等密切相關，殼薄、內褶壁退化、橫膈膜紙質或革質取仁比較容易，殼厚、內褶壁發達、橫隔膜骨質的堅果難以取仁。種仁有肥仁和瘦仁，人工嫁接改良品種多以肥仁為主，自然實生品種多瘦仁；因種實受當年種仁發育時期的氣候條件影響較大，種實飽脹度有飽脹和欠飽脹類型，德宏州核桃人工嫁接改良品種種實飽脹為主，自然實生品種多欠飽脹；德宏州核桃種仁顏色有淺黃色、黃色、紫色、淺紫等；德宏州核桃由于特殊的地理位置及氣候條件的影響，有獨特的口味和食感，人工嫁接改良品種多為香甜無澀，自然實生品種微澀、澀。

4.2.6.3 堅果表現性狀

德宏州核桃堅果的大小、出仁率、單果重、仁重以及殼厚是核桃堅果重要的的經濟性狀(表2)。德宏州核桃三徑變化不大，變異系數6.97%，三徑均值最大值4.04 cm，最小值3.35 cm。其中縱徑最大值為4.66 cm，最小值3.22 cm，變異系數10.04%；橫徑最大值3.71 cm，最小值3.04 cm,變異系數7.16%；側徑最大值3.98 cm，最小值3.40 cm，變異系數6.35%。單果重多在8.50～20.00 g之間，最小單果重8.06 g，最大單果重23.32 g，平均單果重14.06 g，單果重變異系數達到了31.69%；仁重多在4.00～6.00 g，最小仁重3.40 g，最大仁重8.92 g，平均仁重4.87 g。單果重和仁重變異系數都高于20%，變異大，仁重變異最大，變異系數達到了22.62%。

表2 德宏州核桃堅果表現性狀

5 結論與建議

5.1 結論

(1) 德宏州核桃是喜溫、喜光的陽性樹種，適于坡度平緩、土層深厚濕潤、背風向陽的立地條件下生長，分布的海拔高度差異較大，對自然條件有較強的適應性。

(2)德宏州核桃樹體高大，樹形具有多樣性，樹冠形狀圓滿，果枝密集，樹勢強，樹枝開張，不同品種的核桃花期相差較大，枝條發枝力差異大，單株果枝率多樣，小葉形狀多樣，小葉片數具有較大的差異性，雌雄異熟，坐果數多樣，殼厚薄迥異，取仁難度差異大，種實飽脹度多樣，種仁肥瘦各樣，口感多種。

(3)德宏州核桃堅果大小不一，堅果表面特征多樣，三徑變化不大，單果重和仁重變異系數大，豐產性差異大,具有豐富的多樣性。

綜上所述，德宏州核桃種質資源很豐富，表型分化大，存在大量可利用的優良種質資源，可為德宏州核桃在篩選優良單株，培育新品種提供豐富的種質資源。

5.2 建議

(1)對德宏州核桃種質資源做進一步調查，篩選優良種質資源，同時做好收集和保護工作。地方政府應科學引導，積極扶持，有效快捷地利用豐富的核桃種質資源，多途徑應用，推動德宏州核桃產業的發展，提高當地林農的經濟效益。

(2)德宏州核桃易受到晚霜、冰雹危害，導致核桃產量降低。建議對德宏州其他品種的核桃種質資源進一步調查，篩選出適應性強、高產、優質、抗病、抗蟲、抗寒、避晚霜的優良單株，建立優株嫁接無性系比較園比較試驗，以便為選育滇西南抗寒核桃新品種打下堅實基礎。