云南省主要檸檬產區雜草組成及群落特征

楊建東 郭莉娜 王自然

摘要：為明確云南省主要檸檬產區雜草的種類組成和群落特征，對云南省保山市、普洱市及德宏州檸檬產區的雜草群落進行調查。結果表明，云南省檸檬園雜草種類有93種，隸屬于21目25科，其中以禾本科和菊科為主;優勢雜草有5種，分別為飯包草、藿香薊、兩耳草、馬唐及鐵線草;常見雜草有21種;一般雜草有67種。從雜草區域分布來看，普洱市檸檬園雜草群落的物種豐富度最高，有57種;保山市Shannon-Wiener指數和Pielou指數最高，分別為2.662、0.664;德宏州的Simpson指數最高，為0.107。聚類分析結果表明，云南省主要檸檬產區雜草群落可被劃分為2組，第1組為保山市和德宏州的雜草群落，第2組為普洱市的雜草群落。

關鍵詞：檸檬產區;雜草群落;聚類分析;云南省;物種多樣性

中圖分類號：S451 ? 文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0133-05

檸檬（Citrus limons）屬柑橘類經濟作物，產量位居世界柑橘產業第3位，在食品、醫藥及化妝品等多個行業均有應用，具有極高的經濟價值[1-2]。在我國，檸檬產區主要分布在四川、廣西、廣東、浙江及云南等省份[3-4]。云南省作為我國第二大檸檬產區，其檸檬種植區域主要分布在保山、德宏及普洱等干、濕熱區域，僅在德宏傣族景頗族自治州（以下簡稱德宏州）檸檬種植面積就高達2 500 hm2，且種植面積仍在不斷增加[4]。檸檬產業已成為云南省比較重要的農業產業。

雜草群落為生態系統中的重要組成部分[5]。研究表明，維持一定的雜草生物多樣性水平對保持土壤肥力、促進養分循環、維持生態系統功能和穩定具有積極作用，還可以為微生物、昆蟲及其他動物等提供所需食物及棲息環境[6-7]。然而，雜草與農作物間存在養分、水分及光照等競爭關系，也被視為危害農林業的主要生物災害[5，8]。因此，在農業生產實踐中需要從生態系統全局衡量雜草的利弊性[9]。了解雜草群落組成及結構特征是控制田間雜草的基礎[10]，開展雜草相關方面的研究，對雜草的科學管理具有積極作用。已有研究對小麥[11]、棉花[12]、水稻[13]及玉米[14-15]、蕎麥[16-17]等農作物田間的雜草群落開展了系統性研究，結果表明，作物種類、耕作制度及田間管理水平等因素對田間雜草群落組成具有影響[18]。檸檬是重要的經濟作物，而關于檸檬園雜草群落的研究相對較少，僅見王自然等對云南省德宏州檸檬果園雜草種類進行報道[15]，但關于云南省其他檸檬產區雜草物種組成及雜草群落特征的研究尚未見報道。因此，開展云南省主要檸檬產區雜草物種組成及群落特征調查具有必要性。

本研究于2016—2017年對云南省保山市、普洱市及德宏州3個檸檬產區的雜草群落組成和群落特征進行系統調查，以期為云南省主要檸檬產區雜草綜合防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地位于云南省保山市、普洱市及德宏州3個區域。其中，保山市地處云南省西部（98°25′～100°02′E，24°08′～25°57′N），位于橫斷山脈滇西縱谷南端，海拔高度為 535.0～3 780.9 m，地形地貌復雜多樣，屬低緯度山地亞熱帶季風氣候，年均溫度約為15.5 ℃，年降水量為700～2 100 mm，具有“一山分四季，十里不同天”的氣候特點，且具有雨量充沛、干濕季分明、年均溫差小、日溫差大等特點。普洱市地處云南省西南部（99°09′～102°19′E，22°02′～24°50′N），海拔高度為 317～3 370 m，地形地貌復雜，多以山地為主，屬亞熱帶季風氣候，年均溫度為15.0～20.3 ℃，全年無霜期超過315 d，年降水量為1 100～2 780 mm。德宏州位于云南省西部（97°31′～98°43′E，23°50′～25°20′N），處于云貴高原橫斷山脈的南延部分，海拔高度為800～2 100 m，受印度洋季風的影響，屬南亞熱帶季風氣候，降水量豐沛，年降水量為 1 400～1 700 mm，年均溫度為18.4～20.0 ℃。保山市、普洱市及德宏州由于具有獨特的氣候條件，比較適合檸檬生長，是云南省主要的檸檬種植區。

1.2 調查方法

在云南省保山市、普洱市及德宏州3個檸檬種植區分別選取9個檸檬園（面積超過2 hm2），并在每個檸檬園內隨機選取10個1 m2樣方，共計選取27個檸檬園，270個樣方，檸檬園間間距大于100 m，樣方間距大于10 m。記錄每個樣方內雜草的種類、株數及株高，并參考雜草原色圖譜進行雜草種類識別[20-21]，對于在田間無法識別的雜草種類，采集植物標本帶回實驗室進行鑒定。

1.3 分析方法

通過Excel 2010計算云南省主要檸檬產區雜草的相對多度（relative abundance，RA）、相對均度（relative uniformity，RU）、相對頻度（relative frequency，RF）、相對密度（relative density，RD）、物種豐富度（S）、Simpson指數（D）、Shannon-Wiener指數（H′）及Pielou指數（J）[22-23]。具體計算公式為RA=（RD+RU+RF）/3;RD=某雜草的田間密度/總密度;RF=某種雜草的田間頻度/全部雜草的田間頻度;RU=某種雜草的田間均度/全部雜草的均度，其中田間密度為調查田塊的平均密度之和與總田塊數的比值;田間均度為雜草出現樣方數與總樣方數的比值;田間頻度指雜草出現的田塊數與總田塊數的比值。

H′=-∑PilnPi;D=∑P2i;J=H′/lnS。

式中：Pi=Ni/N，N為樣方中所有雜草密度之和，Ni為樣方中第i種雜草的密度;S為物種豐富度，即調查區內全部雜草的物種數。參照高興祥等的雜草類型劃分方法[24]，根據檸檬園雜草相對多度、頻度、密度、均度及實際危害程度，將檸檬園雜草劃分為優勢雜草、常見雜草及一般雜草。使用PRIMER v7中的系統聚類分析，將各檸檬產區雜草RA≥1的RA與對應的檸檬產區構成矩陣，生成樹狀圖。

2 結果與分析

2.1 云南省主要檸檬產區雜草種類

從表1可以看出，云南省主要檸檬產區雜草有21目25科93種。其中，禾本科（Poaceae）雜草種類最多，包括芨芨草（Achnatherum splendens）、巴拉草（Brachiaria mutica）、四生臂形草（B. subquadripara）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）及狗牙根（Cynodon dactylon）等36種，占所有雜草種類的38.71%;菊科（Asteraceae）種類次之，包括藿香薊（Ageratum conyzoides）、青蒿（Artemisia carvifolia）、鬼針草（Bidens pilosa）、小飛蓬（Conyza canadensis）及野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）等15種，占所有雜草種類的16.13%;錦葵科（Malvaceae）、莎草科（Cyperaceae）、莧科（Amaranthaceae）、茄科（Solanaceae）、唇形科（Lamiaceae）及大戟科（Euphorbiaceae）分別具有2～8種，共占所有雜草種類的26.88%;其余17科每科僅有1種，共占所有雜草種類的18.28%。

2.2 云南省主要檸檬產區雜草劃分

從表2可以看出，云南省主要檸檬產區雜草相對多度大于1.0的種類有26種。飯包草（C. bengalensis）、藿香薊（A. conyzoides）、兩耳草（P. conjugatum）、馬唐（D. sanguinalis）、鐵線草（C. dactylon）為云南省主要檸檬產區的優勢雜草，5種雜草的相對密度均大于5，相對多度均大于4，相對均度和相對頻度均大于2。其中，藿香薊（A. conyzoides）的相對密度和相對多度最大，分別為21.43和12.74。凹頭莧（A. lividus）、白茅草（I. cylindrical）及白羊草（B. ischaemum）等21種雜草為云南省主要檸檬產區的常見雜草。從表1可以看出，其余67種為云南省主要檸檬產區的一般雜草，其相對密度和相對多度較小，僅在局部地區發生或發生量較小，對云南省主要檸檬產區檸檬生產影響較小。

2.3 云南省主要檸檬產區雜草發生特點及群落結構

從表3可以看出，在云南省主要檸檬產區中，26種比較常見的雜草分布差異較大。凹頭莧（A. lividus）、飯包草（C. bengalensis）、闊葉豐花草（B. latifolia）僅分布在保山市和德宏州，其中，飯包草（C. bengalensis）在保山市檸檬產區的相對多度較高，為11.32;闊葉豐花草（B. latifolia）在德宏州檸檬產區的相對多度較高，為5.77;凹頭莧（A. lividus）在2個檸檬園產區的相對多度基本一致。白茅草（I. cylindrical）、臭靈丹（L. pterodonta）、鬼針草（B. pilosa）、藿香薊（A. conyzoides）、節節草（E. ramosissimum）、馬唐（D. sanguinalis）、雀稗（P. thunbergii）、莎草磚子苗（M. cyperinus）、水蜈蚣（K. brevifolia）、鐵線草（C. dactylon）、小飛蓬（C. canadensis）、野茼蒿（C. crepidioides）及龍葵（S. nigrum）等13種雜草在云南省3個檸檬產區均有分布，但分布差異較大。弓果黍（C. patens）、金色狗尾草（S. glauca）、金腰箭（S. nodiflora）、馬蹄蓮（Z. aethiopica）、升馬唐（D. ciliaris）僅在云南省3個檸檬產區中的某一產區內發生。

2.4 云南省主要檸檬產區雜草群落的物種多樣性

從表4可以看出，云南省主要檸檬產區雜草群落的物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wiener指數及Pielou指數不同。其中，普洱市雜草物種豐富度最高，保山市次之，德宏州最少，分別為57、55、33種;德宏州雜草Simpson指數最高，保山市次之，普洱市最低，分別為0.107、0.102、0.090;雜草Shannon-Wiener指數和Pielou指數均以保山市最高，普洱市次之，德宏州最低。

2.5 云南省主要檸檬園產區雜草群落的相似性

從圖1可以看出，云南省主要檸檬產區雜草群落可以劃分為2組，即保山市和德宏州的雜草群落比較相似，為第1組;普洱市與其余2個檸檬產區雜草群落不相似，單獨為1組。

3 討論與結論

雜草群落物種組成受多種因素的影響。高新菊等研究表明，河南省不同小麥產區雜草群落物種組成不同，其中，伏牛山區麥田雜草種類最為豐富，南陽盆地麥田雜草種類最少，說明不同地理區域雜草群落組成不同[22]。袁方等研究表明，不同施肥方式對麥田雜草群落組成有影響，長期施肥可以導致雜草群落組成發生改變，說明不同養護管理方式對雜草群落組成有影響[25]。王自然等研究發現，云南省德宏州檸檬園雜草種類有13科28種，其中菊科種類最多，占比為35.71%[19]。本研究調查發現，在云南省主要檸檬產區雜草種類有21目25科93種，其中禾本科種類最多，有36種，與王自然等的研究結果[19]相比，檸檬園雜草種類增加了65種，導致該差異的原因可能是本研究涉及的區域更廣，并且不同調查區域的區域環境、養護管理水平及耕作制度不同。

了解雜草群落組成和群落結構特征是田間雜草控制的基礎，其中對優勢雜草類群的分析最為重要[10]。受不同區域自然環境、養護管理水平及耕作制度等因素的影響，不同區域的雜草優勢種類組成差異較大。如高新菊等調查發現，河北省麥田中的優勢雜草包括為播娘蒿（Descurainia sophia）、野燕麥（Avena fatua）、豬殃殃（Galium aparine）等10種[22];高興祥等調查發現，河北省麥田中的優勢雜草種類僅有6種[23]。本研究結果表明，云南省主要檸檬產區中的優勢雜草有5種，該結果也證明，不同區域的自然環境、養護管理水平及耕作制度對雜草優勢群落組成有影響。王自然等對云南省德宏州雜草群落進行了報道，表明藿香薊、闊葉豐花草、馬唐、鬼針草、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）和鼠麴草（Gnaphalium affine）為該區域的優勢雜草[19]，與本研究中的雜草優勢種類具有一定的相似性，即藿香薊和馬唐在2次調查中均為優勢雜草，原因可能是2次調查地均為云南省主要檸檬產區，其區域自然環境基本一致，但由于園內雜草管理制度、耕作制度及雜草自身理化性質的差異，導致調查結果有一定的差異。已有研究表明，長期的除草劑選擇壓力已導致雜草抗藥性大幅度提高，并且面積在不斷增加，為雜草的化學防治帶來一定的消極影響[22，25]。目前，云南省主要檸檬產區雜草主要使用百草枯和草甘膦除草劑進行防治，而關于該區域雜草特別是優勢雜草抗藥性水平的研究尚未相關報道，因此，在今后應加強對雜草抗藥性水平的監測。另外，同一區域的雜草群落組成還存在顯著的更替現象[26]，這可能也是導致本研究結果與王自然等的研究結果[19]具有一定差異的原因。禾本科和菊科植物是危害農林業的主要雜草類群，本研究也發現，在云南省主要檸檬產區禾本科和菊科植物共51種，因此，還應該密切關注禾本科和菊科植物的發生動態。另外，自然地理環境、田間生態環境及管理方式等因素對雜草群落特征也有影響[23-24]。本研究結果表明，在云南省3個檸檬生產區，保山市和普洱市的雜草種類較為豐富，而德宏州的雜草種類較少，僅有33種，Simpson指數最高，雜草群落優勢物種較集中，群落結構較簡單，這可能是由3個檸檬產區的園間養護管理水平及耕作制度導致的，但具體是什么原因導致的仍有待進一步開展相關研究工作。從雜草群落結構上來看，保山市和德宏州的群落結構較為相似，而普洱市與其余2個檸檬產區雜草群落結構不相似，原因可能是保山市和德宏州相互毗鄰，均屬于亞熱帶季風氣候，從而更有利于同種雜草的生長，而本研究在調查時也發現了類似的問題，即在保山市和德宏州檸檬園中具有更多的雜草共有種，而普洱市檸檬產區與這2個檸檬產區相比，其雜草的特有種更多。

受不同區域自然地理環境、檸檬園養護管理水平及耕作制度等的影響，云南省主要檸檬區雜草群落組成和群落特征差異較大。因此，在對檸檬園雜草進行防治時，應該根據不同檸檬產區雜草群落特征選擇和制定適當的農業措施及防治技術，并科學有效地使用各種除草劑，避免抗藥性的產生，同時密切關注不同檸檬產區雜草的群落特征變化，最終實現各檸檬產區雜草的可持續管理。

參考文獻：

[1]高俊燕，周東果，岳建強，等. 費米耐勞檸檬引種研究初報[J]. 西南農業學報，2008，21（3）：760-763.

[2]彭成績，蔡明段. 現代檸檬栽培彩色圖說[M]. 北京：中國農業出版社，2010.

[3]李春儒，覃小玲，陶振鋒，等. 淺析我國檸檬研究現狀[J]. 農家之友（理論版），2009（2）：17-18，20.

[4]朗關富，張曉鳳. 云南省德宏州檸檬產業發展現狀及建議[J]. 中國熱帶農業，2011（1）：27-29.

[5]王能偉，葛秀麗，李升東. 耕作和養分管理方式對冬小麥—夏玉米輪作農田春季雜草群落的影響[J]. 應用生態學報，2017，28（3）：871-876.

[6]Johnson K H，Vogt K A，Clark H J，et al. Biodiversity and the productivity and stability of ecosystems[J]. Trends in Ecology & Evolution，1996，11（9）：372-377.

[7]Tilman D，Knops J，Wedin D A，et al. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes[J]. Science，1997，277（5330）：1300-1302.

[8]陳 杰，陳 欣，方治國. 南方丘陵區小流域生態系統雜草物種多樣性的空間分布特征[J]. 生態學報，2002，22（3）：440-443.

[9]古巧珍，楊學云，孫本華，等. 不同施肥條件下黃土麥地雜草生物多樣性[J]. 應用生態學報，2007，18（5）：1038-1042.

[10]柴繼寬，慕 平，趙桂琴，等. 青海省不同地區燕麥田雜草組成及群落特征[J]. 草地學報，2018，26（2）：306-311.

[11]崔 翠，唐 銀. 小麥播種量對雜草群落及小麥產量的影響[J]. 西南大學學報（自然科學版），2011，33（12）：12-17.

[12]強 勝，沈俊明，張成群，等. 種植制度對江蘇省棉田雜草群落影響的研究[J]. 植物生態學報，2003，27（2）：278-282.

[13]李儒海，強 勝，邱多生，等. 長期不同施肥方式對稻油輪作制水稻田雜草群落的影響[J]. 生態學報，2008，28（7）：3236-3243.

[14]李秉華，劉小民，許 賢，等. 玉米不同種植密度、耕作模式和水分管理對雜草的影響[J]. 雜草學報，2017，35（3）：34-37.

[15]魏守輝，張朝賢，翟國英，等. 河北省玉米田雜草組成及群落特征[J]. 植物保護學報，2006，33（2）：212-218.

[16]李春花，孫道旺，何成興，等. 蕎麥秸稈粉還田對雜草及苦蕎產量的影響[J]. 雜草學報，2017，35（2）：61-66.

[17]李春花，孫道旺，何成興，等. 種植密度和行距對蕎麥田雜草及蕎麥產量的影響[J]. 雜草學報，2018，36（2）：19-24.

[18]強 勝. 中國雜草生物學研究的新進展[J].雜草學報，2018，36（2）：1-9.

[19]王自然，段惠芬，楊建東，等. 云南濕熱區檸檬果園雜草組成及防除對策[J]. 南方農業，2018，12（7）：4-7.

[20]周小剛，張 輝. 四川農田常見雜草原色圖譜[M]. 成都：四川科學技術出版社，2006：4-125.

[21]莫 南，武 衛，張曉梅. 云南西南邊陲常見外來雜草原色圖譜[M]. 昆明：云南科技出版社，2013：12-110.

[22]高新菊，王恒亮，馬毅輝，等. 河南省小麥田雜草組成及群落特征[J]. 植物保護學報，2016，43（4）：697-704.

[23]高興祥，李 美，房 鋒，等. 河南省冬小麥田雜草組成及群落特征[J]. 麥類作物學報，2016，36（10）：1402-1408.

[24]高興祥，李 美，高宗軍，等. 山東省小麥田播娘蒿對苯磺隆的抗性測定[J]. 植物保護學報，2014，41（3）：373-378.

[25]袁 方，李 勇，李粉華，等. 不同施肥方式對稻麥兩熟制小麥田雜草群落的影響[J]. 應用生態學報，2016，27（1）：125-132.

[26]趙 欣，林超文，徐明橋，等. 水稻覆膜處理對稻田雜草多樣性的影響[J]. 生物多樣性，2009，17（2）：195-200.