干旱脅迫對6種園林灌木光合生理特性的影響

吳雪儀 陳紅躍 黃永芳

摘要：以花葉鵝掌柴、龍船花、白蟾、狗牙花、軟枝黃蟬和紅背桂6種園林灌木為材料，研究人工模擬干旱脅迫環境對植物光合指標和葉綠素熒光動力參數的影響，結合主成分分析法綜合評價其抗旱能力。結果表明，（1）干旱脅迫處理期間，6種灌木的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、和蒸騰速率（Tr）持續下降，復水后軟枝黃蟬的Ci未能得到有效恢復，其余植物各光合指標均有回升。（2）光合系統Ⅱ（PSⅡ）的有效光化學量子產量（Fv′/Fm′）、實際光化學量子效率[Y（Ⅱ）]、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅（qP）隨著脅迫強度加重而降低，復水后各項指標均有所恢復，其中花葉鵝掌柴的Y（Ⅱ）、ETR和qP、毛杜鵑的Fv′/Fm′和Y（Ⅱ）、龍船花和紅背桂的Fv′/Fm′、狗牙花的ETR均恢復至對照水平。6種灌木的非光化學淬滅（NPQ）持續上升，復水后白蟾有所下降，但仍顯著高于對照，其余植物均恢復到對照水平。（3）主成分分析結果表明，6種園林灌木的抗旱性強弱順序為花葉鵝掌柴>白蟾>狗牙花>紅背桂>軟枝黃蟬>龍船花。

關鍵詞：園林灌木;干旱脅迫;光合指標;葉綠素熒光動力參數;主成分分析

中圖分類號： S684.01 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0142-06

隨著城市化快速發展進程，生態環境質量呈下降趨勢。同時，由于城市自然空間的過度開發破壞了自然水循環過程[1]，城市有限的水資源在面對日益增長的城市園林綠化面積時變得更為緊缺。另外，城市特有的環境特征衍生出了多種新型綠化類型，如雨水花園、立體綠化和邊坡綠化等，它們的生態環境決定了植物經常處于水分虧缺的狀態[2-4]。光合系統Ⅱ（PSⅡ）對干旱脅迫的響應非常敏感[5]。干旱脅迫會引起植物氣孔部分或全部關閉，進而導致蒸騰速率以及CO2吸收量、光合速率下降[6-7]，嚴重時外界CO2不能進入植物細胞內，繼續照光引起植物體內光能過剩，導致光合器官受到破壞，進而影響光合系統Ⅱ的活性、結構和功能。而具有抗旱性的植物會啟動自身保護機制，通過光呼吸和熱耗散等非光化學過程消耗過剩光能[8-10]。

本試驗以華南地區常見的園林灌木花葉鵝掌柴（Schefflera odorata cv. variegata）、龍船花（Ixora chinensis）、白蟾（Gardenia jasminoides var. fortuniana）、狗牙花（Ervatamia divaricata）、軟枝黃蟬（Allemanda cathartica）和紅背桂（Excoecaria cochinchinensis）為材料，通過研究干旱脅迫對6種灌木的光合特性和葉綠素熒光參數的影響，揭示干旱脅迫對其光合生理的影響機制，為篩選耐旱性強的園林綠化植物與節水灌溉提供理論依據，對于城市綠化和城市可持續發展研究具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在華南農業大學板栗園溫室大棚內進行，試驗苗為花葉鵝掌柴、龍船花、白蟾、狗牙花、軟枝黃蟬和紅背桂的實生容器苗，營養袋直徑15 cm，高15 cm，基質中荷蘭土與黃土為1 ∶ 1。苗木生長基本情況見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2017年10月采用人工模擬自然干旱脅迫的方法，試驗前1 d澆水至飽和狀態，往后11 d內不再澆水，直至12 d時復水（即澆水至飽和狀態）。在停水后0（對照）、4、8、12 d及復水后4 d測定各項光合指標和熒光指標。干旱脅迫期間6種灌木營養袋中土壤含水量變化見表2。

1.2.2 測定方法 選取每株的第3張至第8張成熟功能葉掛牌標記，每次測定時間為09：00—11：00，此期間光線充足且變化不大。光合指標的測定儀器為LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor，Inc，美國），采用開放式氣路，內置光源光照度為 1 200 μmol/（m2·s），空氣流速500 L/min，葉溫30 ℃。試驗測定的光合指標有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等參數，所有參數9次重復。

采用PAM-2500調制式葉綠素熒光儀（WALZ，德國），于09：00—11：00，在光適應下測定最大熒光（Fm′）、最小熒光（Fo′）、 PSⅡ實際光化學量子效率Y（Ⅱ）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）。19：30—21：30（天黑后）測定葉片暗適應下的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）。根據公式計算出以下熒光動力參數：PSⅡ有效光化學量子產量（Fv′/Fm′）=（Fm′-Fo′）/Fm′;光化學淬滅系數（qP）=（Fm′-F′）/（Fm′-Fo′）;非光化學淬滅系數（NPQ）=Fm/Fm′-1。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel和IBM SPSS Statistics 19.0軟件對試驗數據進行統計分析。對原始數據標準化后進行主成分分析，根據特征值>1的提取原則確定主成分個數[11]。各主成分得分是其加權值，權重是主成分所對應的貢獻率，根據主成分的特征向量計算出各抗旱指標的得分，按得分評定各樹種的抗旱能力。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對6種灌木光合指標的影響

2.1.1 干旱脅迫對植物葉片凈光合速率的影響 干旱脅迫處理期間，6種植物的葉片凈光合速率（Pn）隨干旱脅迫時間的延長急劇下降，均在脅迫4、8、12 d顯著低于對照，并在脅迫12 d時降到最低值（圖1）。其中，以龍船花的下降幅度最大，降幅為84.21%，其次是軟枝黃蟬、白蟾和狗牙花，分別為82.39%、70.42%和67.64%。經過4 d復水處理后，6種灌木葉片的Pn均顯著增加，但仍顯著低于對照。

Pn是反映植物光合生理對逆境響應能力的重要指標[14]，干旱脅迫下所有植物的Pn均會下降，且抗旱性強的植物Pn的降低程度低于抗旱性弱的植物[15]。6種灌木的Pn均隨著干旱脅迫的加劇而逐漸下降，其中花葉鵝掌柴降幅最小，說明其抗旱性較強，而龍船花降幅最大，說明其抗旱性較差。干旱脅迫下Pn下降可能是因為干旱脅迫導致氣孔關閉，使CO2進入葉片受阻，即氣孔限制（stomatal limitations）[16-17];也可能是植物葉肉細胞光合活性下降所造成的非氣孔限制（non-stomatal limitations）[18]。根據Farquhar等提出的觀點[19]，當葉片的Ci和Gs變化趨勢均為下降，則Pn下降為氣孔限制所致，Ci降低而Gs升高或不變的情況下為非氣孔限制所致。本實驗結果表明，干旱脅迫對6種植物葉片的Gs、Ci與對Pn的影響基本一致，說明Pn的下降是由于氣孔限制所導致的。Gs在干旱脅迫下的降低有利于減少水分蒸騰[20]，所以隨著6種灌木Gs的不斷下降，氣孔開放程度持續降低，6種灌木的Tr也隨之下降。

復水后，6種灌木植物葉片的Pn、Tr、Gs均有所恢復，除了軟枝黃蟬，其余植物葉片的Ci也有回升，說明隨著干旱脅迫的解除，植物葉片的氣孔開放，CO2進入葉片的量增加，植物光合作用開始恢復。雖然軟枝黃蟬的Gs有回升，但是葉片的Ci恢復較慢，可能是其光系統受害嚴重和植物自身恢復能力有限所致。

3.2 植物抗旱性與葉綠素熒光動力參數的關系

干旱脅迫下，PSⅡ會主動調節光化學反應效率和ETR以適應植物CO2同化能力下降的情況，從而減少過剩光能對光合系統的傷害[21]。PSⅡ有效光化學量子產量（Fv′/Fm′）代表植物光合反應中心PSⅡ的光合效率，反映了開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率[22-23]。PSⅡ實際光化學量子產量 Y（Ⅱ） 反映了PSⅡ反應中心在部分關閉下所具有的實際原初光能捕獲效率，也反映著PSⅡ反應中心的開放程度[24]。表觀光合電子傳遞速率（ETR）值可以反映植物光合能量的傳遞速率，也可以表示植物光合能力[25]。化學淬滅（qP）代表了光合能量用于暗反應固定能量的部分[26]。干旱脅迫下，NPQ的提高是光合器官在干旱脅迫下的自我保護機制，通過熱耗散防御光抑制對PSⅡ反應的破壞[27-28]。

在本試驗中，6種灌木的Fv′/Fm′、Y（Ⅱ）、ETR以及qP均隨著干旱脅迫的增強而持續降低，并且同時期NPQ值持續上升，表明6種灌木PSⅡ反應中心的開放程度、光能轉化和利用效率均受到干旱脅迫的影響，其碳同化能力和激發能的捕捉效能也因此下降。qP的下降反映了6種灌木PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合化學反應的比例降低，而NPQ的提高則表明6種植物均啟動光破壞防御機制，通過增加熱耗散防御過剩光能的破壞，保護光合器官。復水后，6種植物各項熒光指標均有所恢復，其中花葉鵝掌柴葉片的Y（Ⅱ）、ETR和qP、龍船花和紅背桂的Fv′/Fm′、狗牙花的ETR均恢復至對照，除了白蟾外其他5種植物的NPQ均恢復至對照，表明12 d的干旱脅迫未對6種灌木的光合細胞造成不可逆轉的損傷，且進一步表明花葉鵝掌柴在本試驗中表現了較強的抗旱能力。

3.3 6種灌木抗旱性綜合評價

綜上所述，6種灌木的光合指標和葉綠素熒光動力參數均對干旱脅迫作出明顯的響應。利用主成分分析法，根據對各個指標與植物抗旱性關系的分析得出，6種灌木的抗旱能力由強到弱依次為花葉鵝掌柴>白蟾>狗牙花>紅背桂>軟枝黃蟬>龍船花。對各抗旱指標的分析表明，光合指標中的Pn、Gs、Tr及葉綠素熒光動力參數中的Y（Ⅱ）、ETR、qP等指標在一定程度上可以反映植物受干旱的影響程度，可以作為比較6種灌木抗旱性的指標。

參考文獻：

[1]俞孔堅，李迪華，袁 弘，等. “海綿城市”理論與實踐[J]. 城市規劃，2015，39（6）：26-36.

[2]宋國萍，宋 川. 邊坡生態防護用灌木植物耐旱性試驗研究與應用[J]. 四川環境，2010，29（1）：1-8.

[3]周 媛，徐冬云，董艷芳，等. 9種輕型屋頂綠化景天屬植物的抗旱性研究[J]. 中國農學通報，2012，28（25）：294-301.

[4]單 進，戴子云. 雨水花園植物選擇與搭配研究[J]. 山西建筑，2017，43（1）：207-209.

[5]李志軍，羅青紅，伍維模，等. 干旱脅迫對胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素熒光特性的影響[J]. 干旱區研究，2009，26（1）：45-52.

[6]Lawlor D W，Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plant，Cell & Environment，2002，25（2）：275-294.

[7]周宇飛，王德權，陸樟鑣，等. 干旱脅迫對持綠性高粱光合特性和內源激素ABA、CTK含量的影響[J]. 中國農業科學，2014，47（4）：655-663.

[8]馬瑞麗，胥生榮，陳 垣，等. 干旱脅迫對黃芪葉片光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 中藥材，2018，41（3）：531-534.

[9]胡宏遠，王振平. 干旱脅迫對赤霞珠葡萄葉片水分及葉綠素熒光參數的影響[J]. 干旱區資源與環境，2017，31（4）：124-130.

[10]Ahmed S，Nawata E，Hosokawa M，et al. Alterations in photosynthesis and some antioxidant enzymatic activities of mungbean subjected to waterlogging[J]. Plant Science，2002，163（1）：117-123.

[11]林 麗，李以康，張法偉，等. 青藏高原高寒矮嵩草草甸退化演替主成分分析[J]. 中國草地學報，2012，34（1）：24-30.

[12]馬 新，李 銘，朱耀軍，等. 干旱脅迫下文冠果光合指標的變化研究[J]. 河南農業科學，2017，46（1）：122-126.

[13]韓瑞宏，盧欣石，高桂娟，等. 紫花苜蓿抗旱性主成分及隸屬函數分析[J]. 草地學報，2006，14（2）：142-146.

[14]劉澤彬，程瑞梅，肖文發，等. 水淹脅迫對植物光合生理生態的影響[J]. 世界林業研究，2013，26（3）：33-38.

[15]Ao H，Zhang Y. Effects of water stress on photosynthetic characteristics of spruce[J]. Bulletin of Botanical Research，2007，27（4）：445-451.

[16]魏清江，馮芳芳，馬張正，等. 干旱復水對柑橘幼苗葉片光合、葉綠素熒光和根系構型的影響[J]. 應用生態學報，2018，29（8）：2485-2492.

[17]譚曉風，盧 錕. 干旱脅迫對兩種油桐幼苗生長、氣體交換及葉綠素熒光參數的影響[J]. 生態學報，2017，37（5）：1515-1524.

[18]張林春，郝 揚，張仁和，等. 干旱及復水對不同抗旱性玉米光合特性的影響[J]. 西北農業學報，2010，19（5）：76-80.

[19]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1982，33（3）：317-345.

[20]盧廣超，許建新，薛 立，等. 干旱脅迫下4種常用植物幼苗的光合和熒光特性綜合評價[J]. 生態學報，2013，33（24）：7872-7881.

[21]朱 弘，溫國勝. 不同竹齡毛竹冠層葉片PS Ⅱ葉綠素熒光特性的比較[J]. 中南林業科技大學學報，2017，37（1）：12-19.

[22]張仁和，鄭友軍，馬國勝，等. 干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護酶的影響[J]. 生態學報，2011，31（5）：1303-1311.

[23]尤 鑫，龔吉蕊. 葉綠素熒光動力學參數的意義及實例辨析[J]. 西部林業科學，2012，41（5）：90-94.

[24]魯 松. 葉綠素熒光動力學在植物抗逆性研究中的應用[J]. 四川林業科技，2013，34（4）：69-71.

[25]陳建明，俞曉平，程家安. 葉綠素熒光動力學及其在植物抗逆生理研究中的應用[J]. 浙江農業學報，2006，18（1）：51-55.

[26]劉 艷，黃喬喬，馬博英，等. 高溫干旱脅迫下香根草光合特性等生理指標的變化[J]. 林業科學研究，2006，19（5）：638-642.

[27]黃承建，魏 剛，徐建俊，等. 干旱脅迫對苧麻葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國麻業科學，2014，36（1）：41-45.

[28]孫景寬，張文輝，陸兆華，等. 干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭葉綠素熒光特性研究[J]. 植物研究，2009，29（2）：216-223.