長薄鰍仔、稚魚攝食節律和日攝食率研究

陳春娜 龍治海 陳先均

摘要：采用飽滿指數法對長薄鰍仔、稚魚的攝食節律和日攝食率進行研究。結果表明，浮游生活階段（孵化出膜后第4天和第9天）的長薄鰍仔魚24 h均有不同程度的攝食，攝食活動主要在白天進行。4日齡仔魚的攝食高峰出現在15：00，9日齡仔魚攝食節律出現2個高峰，分別出現在15：00和03：00;隨著仔、稚魚的發育及攝食強度的增強，表現出越來越明顯的攝食節律。15日齡后的仔、稚魚，由浮游生活方式變為底棲生活方式，攝食節律出現較明顯趨勢，平均飽滿指數最高峰出現在03：00，相應的攝食發生率為100%，之后開始降低，表現出明顯的夜間攝食習性。4、9、15、19、31、47日齡長薄鰍的日攝食率分別為79.88%、56.16%、32.82%、24.00%、9.92%、4.97%，可以看出，隨著仔、稚魚的發育，日攝食率呈逐漸下降的趨勢。

關鍵詞：長薄鰍;仔魚;稚魚;攝食節律;日攝食率

中圖分類號： S917 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0209-04

長薄鰍[Leptobotia elongata （Bleeker）]屬鰍科薄鰍屬，是最大的鰍科魚類，為我國特有魚類，分布于長江中上游及其支流水域[1]，在其生活水域整個生態系統中占有極其重要的位置。由于環境的突變，野生長薄鰍的種群數量急劇減少。近年來，長薄鰍受到了越來越多的關注，圍繞長薄鰍的馴養繁殖、病害、生理及遺傳多樣性等方面的研究相繼展開[2-10]，為長薄鰍的保護和開發奠定了基礎。野生長薄鰍在人工環境中存活率很低，人工繁殖的長薄鰍子一代（F1）代能夠較易適應人工環境，但目前在長薄鰍苗種階段進行的研究非常少，對其在人工養殖環境下的攝食、生長以及生活習性的了解更是匱乏，人工育苗存在一定的盲目性，嚴重制約了長薄鰍的保護和開發。

不同魚類的攝食節律不盡相同。魚類早期攝食生物學的研究與苗種階段的餌料供應、投喂時間的把握以及養殖環境的優化等方面息息相關，具有非常重要的現實意義。在長薄鰍苗種的培育過程中有2個重要時期，一個是開口期，另一個是生態習性轉變期，這2個時期對長薄鰍苗種的成活具有關鍵作用，直接關系到育苗工作的成敗。本研究對池塘養殖條件下長薄鰍仔、稚魚的攝食特性進行分析，旨在了解長薄鰍在早期發育階段攝食強度晝夜變化的規律，掌握長薄鰍在早期發育階段的攝食特性，為把握正確投喂時間、投喂量提供參考，為今后在養殖過程中節約生產成本、有效控制環境因子、規模化繁育提供依據，對保護長薄鰍自然資源具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗魚為四川省農業科學院水產研究所自行繁殖的長薄鰍F1代，孵化水溫保持在23～26 ℃范圍內，約經40 h仔魚出膜，初孵仔魚經3～4 d開口攝食，開口餌料為鹵蟲無節幼體，后期投喂水蚯蚓。各個階段、各個時間點均達到飽食投喂量。整個魚苗培育階段的水溫為24～27 ℃。培育池為規則長方形露天水泥池，坐西向東，面積為60 m2，每個培育池配有獨立的進排水系統，進水口設有過濾網，試驗用水為沉淀后的金沙江水。試驗用鹵蟲休眠卵由河北省梅興縣渤海豐年蟲卵有限公司生產。本試驗中的仔魚期為4～17日齡，為各鰭分化完成，鱗片形成前的魚苗階段;稚魚期為19～47日齡，為鱗片形成至外部器官分化完畢、魚體形似成魚的魚苗階段[11]。

1.2 試驗方法及指標

1.2.1 攝食節律 攝食節律是指魚類在1 d當中攝食強度的晝夜變化，主要通過魚類1晝夜攝食發生率、飽滿指數的變化來描述。試驗分別在長薄鰍孵化出膜后第4、9、15、19、31、47日時從長薄鰍育苗池中取樣。每次連續取樣，時間從 09：00 至次日09：00，每3 h采樣1次，共采樣8次，每個時點隨機取樣20尾，各時段均設3個平行組，記錄水溫、天氣及餌料密度等因素。先用濾紙吸干魚體表水分，測定每尾魚的體長、體質量，觀察攝食魚的尾數。4、9日齡的仔魚投喂鹵蟲無節幼體后，樣本在顯微鏡下解剖，檢查并計算每尾仔魚透明胃腸道中的鹵蟲無節幼體個數。從第15日齡開始投喂水蚯蚓，樣本在顯微鏡下解剖，將其中的食物團取出，稱量，求得每個采樣時點的腸道飽滿指數，再求出日平均飽滿指數。試驗與生產性育苗同步，在自然條件下進行。

各指標的定義和計算公式如下：

攝食發生率為攝食個體數占測定總個體數的百分比;

式中：K為腸道飽滿指數;CDC為長薄鰍全消化道內含物絕對質量，g;BW為長薄鰍體質量，g;Ka為日平均飽滿指數（即同一天測得各次飽滿指數的平均值）。全消化道內含物的稱量方法如下：解剖取出整個消化道，剝離消化道上黏連的脂肪和腸系膜，用吸水紙吸干水分后稱濕質量，擠壓出消化道內食物，稱量空消化道質量（精確到0.000 1 g），2個質量之差即為全消化道內含物質量。

1.2.2 仔、稚魚消化時間測定 消化時間采用單獨試驗在單一的燒杯中進行。樣本分別在長薄鰍出膜后第3、8、14、20、30、46天采集，放到燒杯中，饑餓24 h后確保仔、稚魚腸道排空，然后飽食投喂餌料，當所有仔、稚魚的腸道都充滿后，仔、稚魚脫離餌料進行消化時間的測定。每隔0.5 h取出5尾魚，解剖觀察胃腸內含物消化情況，直至腸道排空，記錄消化道內食物的排空時間，作為仔、稚魚不攝食時的消化時間。

1.2.3 日攝食率的測定 由同一日中測得的試驗魚各次飽滿指數的平均值推算出日平均飽滿指數，根據以下公式求出日攝食率。

Kd=24×Ka/T。

式中：Kd為日攝食率，即單位體質量魚的日攝食量，用占體質量的百分比表示，%;Ka為日平均飽滿指數;T為消化時間，h。

1.3 數據處理與分析

所有試驗數據均用Excel 2016進行處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 攝食的晝夜節律

本試驗對長薄鰍仔、稚魚的晝夜攝食節律進行了6次觀測，觀測時間分別為仔魚前期（4 d）、仔魚中期（9 d）、仔魚后期（15 d）、稚魚前期（21 d）、稚魚中期（31 d）和稚魚末期（47 d）。長薄鰍仔、稚魚的攝食節律通過檢查攝食發生率和飽滿指數確定，結果見圖1和圖2，可以看出，長薄鰍在仔、稚魚階段的攝食呈現一定節律性。孵化后4 d的仔魚為剛開口攝食的仔魚，24 h均有不同程度的攝食，攝食發生率為 35%～70%，平均飽滿指數在15：00出現最大值，此外在 03：00 也出現1次小的攝食高峰。孵化后9 d的仔魚，全天攝食，攝食發生率達95%及以上，平均飽滿指數1晝夜出現2個高峰，主峰出現在15：00，次峰出現在03：00。孵化后15 d的仔魚，24 h內平均飽滿指數出現明顯變化，1晝夜出現1個攝食高峰，為03：00，相應的攝食發生率最高峰也出現在 03：00，之后開始降低。孵化后19 d的稚魚，白天攝食發生率有所下降，從 21：00 開始，攝食活動增加，到03：00時，攝食發生率達最大值，為100%，24 h內的平均飽滿指數變化規律與攝食發生率相似，03：00達到其最大值。孵化后31 d的稚魚攝食活動白天降低，夜晚相對活躍，00：00和03：00的攝食發生率都達到了100%，平均飽滿指數最高峰出現在03：00。孵化后47 d的稚魚白天攝食活動弱，12：00—15：00期間幾乎不攝食，夜間攝食活躍，00：00和03：00的攝食發生率均為100%，平均飽滿指數最高峰出現在03：00。由圖2-c至圖2-f 可以看出，在00：00—03：00時間段內，15、19、31、47日齡長薄鰍仔、稚魚攝食活躍，在此時間段的攝食發生率一直都在90%及以上，平均飽滿指數也在03：00達到最大值。

2.2 長薄鰍仔、稚魚的日攝食率

由表1可知，4、9、15、19、31、47日齡長薄鰍的日攝食率分別為79.88%、56.16%、32.82%、24.00%、9.92%、4.97%，其消化食物的時間隨著日齡、體質量的增加而延長，日攝食率隨著日齡、體質量的增加而逐漸下降。

3 討論與結論

魚類的攝食節律是在長期的演化過程中， 對光照、溫度、溶氧、餌料等生態因子的周期性變動的一種主動適應，在自然條件下，許多魚類的仔、稚魚攝食表現出明顯的晝夜節律性變化[12-14]。Helfman將魚類的攝食節律分成了4種，分別為夜間攝食、白天攝食、晨昏攝食以及無明顯節律[15]。研究表明，以視覺為主的魚類白天攝食強度大于夜晚，以視覺以外的其他感覺器官為主的則剛好相反[16]，如美洲西鯡仔、稚魚主要是在白天攝食，在夜間基本不攝食[17];云斑尖塘鱧仔魚則呈現較明顯的夜間攝食規律[18]。同一種魚類在生長發育的不同階段也會呈現出不同的攝食節律，如泥鰍仔魚在浮游生活階段的攝食活動主要發生在白天，而進入底棲生活階段后，其稚魚的攝食節律轉為以夜間攝食為主[19]。本研究中長薄鰍早期生活史階段可被明顯分為2部分， 即浮游生活階段和底棲生活階段。本研究發現，浮游生活階段的長薄鰍仔魚 24 h 均有不同程度的攝食，原因可能是因為初孵仔魚個體小，攝食量少，消化時間短，需要不斷攝食補充能量，長薄鰍仔魚前期、中期喜生活在水體的中上層，攝食高峰出現在白天，此時期攝食節律的變化可能與視覺優先發育有關;而至15日齡后的仔、稚魚，由浮游生活階段轉為營底棲生活，個體增大，攝食量也變大，口由端位變成亞下位，須的出現及側線系統的形成[11]、攝食相關器官的進一步發育以及攝食機制的建立，使仔魚的攝食機能得以不斷完善，其攝食節律的變化可能主要依靠觸覺及側線系統，此時期的仔、稚魚表現出明顯的夜間攝食習性。但究竟何種感覺器官在長薄鰍仔、稚魚的攝食中起關鍵作用，還有待進一步研究。

日攝食率為單位體質量的魚每日的相對攝食量，即1 d中攝食的餌料占其體質量的百分比。根據日攝食率可估算出魚的日攝食量。在養殖生產中掌握魚類的攝食節律和日攝食率，能夠科學指導投喂，確定最佳投喂時間和最適投喂量，避免餌料浪費，促進苗種的健康和快速生長發育。根據本試驗的研究結果，在內塘養殖條件下，長薄鰍在早期發育階段日攝食率隨日齡增加而逐漸降低，因此在長薄鰍苗種培育過程中，剛開口階段日投餌量至少應約占魚體質量的79%，且須保持24 h內的餌料充足，后期則應根據各階段的日攝食率確定投喂量，在21：00—03：00之間保證有充足餌料，其余時間則可以減少餌料投喂量，從而提高餌料利用效率，減少餌料浪費和水體污染。

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