2,4-表油菜素內酯處理對桃果實軟腐病及能量代謝的影響

張正敏，楊藝琳，李美琳，王 靜，季娜娜，鄭永華*

（南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 210095）

桃（Prunus persica (L.) Batsch）是薔薇科、桃屬的核果類植物，其果實營養豐富、味道鮮美，且易于消化吸收，具有較高的食用與經濟價值。但桃果實皮薄且肉質柔軟，采摘期正值高溫多雨季節，因此采后極易遭受病原菌的侵染而腐敗變質。由匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）引起的軟腐病是桃果實采后運輸和貯藏過程中的主要病害[1]，可造成巨大的經濟損失。長期以來，低溫結合化學殺菌劑處理[2]是控制果蔬采后病害的主要方法，但隨著人們環境保護意識的提高，探索新型高效、綠色環保的方法來防治果蔬采后病害迫在眉睫。

能量代謝在果蔬成熟、衰老及采后抗病性方面發揮著重要作用，穩定的能荷水平有利于保持果蔬貯藏期間良好的品質[3]。果蔬采后遭受到生物或非生物的脅迫后，能量消耗增加，對病原菌的抵抗力下降，從而加速病害的發生[4-5]。越來越多的研究表明，荔枝、枇杷、龍眼、梨和桃等果實病害的發生與能量虧損有密切的聯系[5-10]。Lin Yifen等[11]發現外源三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）處理能提高經擬莖點霉接種的龍眼果實的ATP含量和能荷水平，顯著降低龍眼果實貯藏期間的病害指數；而作為解偶聯劑，2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）能夠阻斷ATP的形成，龍眼果實經外源DNP處理后，ATP含量和能荷水平顯著下降，病害指數大幅度上升。也有研究顯示，采用外源激發子處理采后果實也能夠提高其能荷水平，從而增強采后果實對病原菌的抵抗能力，比如Cao Shifeng等[6]研究表明，茉莉酸甲酯熏蒸處理能顯著降低枇杷果實接種炭疽菌后的病害發生率，延緩其能荷水平的下降。因此采取適當的措施維持較高的能荷水平對增強果蔬采后抗病能力尤為重要。

油菜素內酯是植物中普遍存在的一種甾醇類物質，具有高效、廣譜、無毒的生理活性，已被公認為第6類植物激素。其中，2,4-表油菜素內酯（2,4-epibrassionolide，EBR）是最活躍的市售油菜素內酯之一。它們在調節植物的生長發育、緩解各種生物和非生物因素對植物造成的脅迫方面發揮著關鍵作用[12]。近年來，油菜素內酯在園藝產品抗病方面的研究也越來越多。采前應用油菜素內酯處理黃瓜可以增強其對黃瓜花葉病毒的抗性[13]。Zhu Zhu等[14]發現5 μmol/L的油菜素內酯處理延緩了棗果實的衰老且顯著抑制了其青霉病的擴展。柑橘經5.0 mg/L EBR浸泡2 min并貯藏50 d后，其腐爛率顯著低于對照組[15]。Liu Qing等[16]報道EBR處理不僅可以有效控制葡萄果實采后灰霉病的發展，還能延緩硬度的下降和質量損失率的上升，保持較好的貯藏品質。這些結果顯示EBR處理在果蔬防腐保鮮中具有較好的應用前景。但迄今有關EBR對桃果實采后病害控制的作用及其機理鮮見報道。本實驗意在研究EBR處理對控制桃果實采后軟腐病的作用，并探究EBR是否通過調節能量代謝來控制桃果實病害，以期為EBR處理在果蔬采后防腐保鮮中的應用提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

實驗采用的‘白鳳’桃果實（Prunus persica (L.)Batsch cv Baifeng）采摘于南京市六合果園，采摘后立即運回實驗室，擺放在實驗臺上以散除田間熱。挑選大小均一、八成熟、表面無病蟲害、無機械損傷的桃果實備用。

匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）保存于實驗室，使用前于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養基上活化3 代，置于26 ℃恒溫恒濕箱內培養。挑取適量孢子于無菌蒸餾水中，經無菌紗布過濾，最終配成濃度為1×105個/mL的孢子懸浮液，現配現用。

EBR（純度≥95%）、Folin試劑 上海瑞永生物科技有限公司；ATP、二磷酸腺苷（Adenosine diphosphate，ADP）、一磷酸腺苷（Adenosine monophosphate，AMP）、磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、甲醇、細胞色素c 上海源葉生物科技有限公司；三羥甲基氨基甲烷 北京索萊寶科技有限公司；磷測試盒（磷鉬酸法） 南京建成生物工程研究所；三氯乙酸（trichloroacetic acid solution，TCA）、硫酸甲酯吩嗪（phenazine methosulfate，PMS）、琥珀酸鈉、硝酸鈉、2,6-二氯酚靛酚（2,6-dichloroindophenol，DCPIP）等國藥集團化學試劑有限公司。其中ATP、ADP、AMP、磷酸氫二鉀、磷酸二氫鉀和甲醇為色譜純，其他試劑為國產分析純。

1.2 儀器與設備

手持阿貝折光儀 日本Atago公司；GY-3型硬度計杭州圖譜儀器有限公司；GL-20G-H型冷凍離心機上海安亭科學儀器廠；UV-6000型分光光度計 上海元析儀器有限公司；電子分析天平 賽多利斯科學儀器有限公司；HH-6型數顯恒溫水浴鍋 國華電器有限公司；LC-20A高效液相色譜儀 日本島津公司。

1.3 方法

1.3.1 原料處理

EBR濃度篩選實驗：將挑選好的桃果實平均分成4 組，分別用0（蒸餾水，對照）、1、5、10 μmol/L的EBR溶液浸泡10 min，料液比1∶150（m/V），6 h后用體積分數70%乙醇溶液輕輕擦拭果實表面接種處，在果實赤道部位用滅菌釘等距離刺孔2 個（約深4 mm、直徑2 mm），晾干后用微量移液器注入15 μL濃度為1×105個/mL的匍枝根霉孢子懸浮液，每個處理40 個果實，重復3 次。將接種后的桃果實分裝于塑料盒中，置于（20±1）℃下貯藏60 h，于24、36、48、60 h時觀測發病率和病斑直徑，以便篩選出對桃果實軟腐病抗性最佳的EBR處理濃度。

EBR處理對能量代謝影響實驗：將挑選好的桃果實平均分成2 組，分別用蒸餾水（對照）和5 μmol/L的EBR溶液浸泡10 min，6 h后按上述方法接種匍枝根霉孢子懸浮液，每組處理選用100 個果實，重復3 次。接種后的桃果實于塑料盒中分裝后置于（20±1）℃下貯藏60 h。接種后（0 h）立即取樣，之后每隔12 h進行取樣，取樣時先將果實削皮，然后取病、健交界處果肉，切碎混勻后立即用液氮速凍，并保存于-80 ℃冰箱中備用。

1.3.2 病斑直徑和發病率的測定

用游標卡尺測量病斑直徑，以接種處病斑直徑大于3 mm記為發病。每個病斑交叉測量2 次，取平均值。發病率按式（1）進行計算。

1.3.3 品質指標測定

果肉硬度的測定：在果實的赤道部位病健交界處對稱取4 點，去皮（約1 mm），用GY-3型硬度計測定桃果實硬度，每次測定10 個果實，取平均值。

可滴定酸（titratable acid，TA）和可溶性固形物（total soluble solids，TSS）質量分數參照Jin Peng等[17]的方法測定，取10 g果肉研磨充分，定容至100 mL，靜置30 min后用紗布過濾，利用酸堿滴定法測定TA質量分數，結果以蘋果酸質量分數表示。用手持阿貝折光儀測定TSS質量分數。實驗均重復3 次并取平均值。

VC含量參照Arakawa等[18]的鄰菲羅啉比色法測定，單位為mg/100 g，結果以鮮質量計。

1.3.4 能量水平的測定

ATP、ADP、AMP含量及能荷水平的測定參照Liu Hai等[19]的方法并稍作修改。稱取4 g冷凍樣品，用5 mL 0.6 mol/L的高氯酸充分研磨，4 ℃ 13 000 r/min離心20 min，然后取3 mL上清液立即用1 mol/L KOH溶液調節pH值至6.5～6.8，用超純水定容到4 mL，靜置30 min后，再用0.45 μm的纖維濾膜過濾，用高效液相色譜儀進行測定分析。色譜條件為反向C18柱（250 mm×4.6 mm，10 μm），檢測波長為254 nm，柱溫30 ℃，流速0.8 mL/min，進樣量為50 μL。流動相A為0.05 mol/L PH 7.0的磷酸鉀緩沖液，流動相B為純甲醇。采用梯度洗脫，流動相B在0、7、10 min時所占比例分別為0%、20%和0%。根據ATP、ADP、AMP標準品的保留時間對樣品峰定性分析。根據制作的標準曲線對樣品峰進行定量分析，單位為μg/g，結果以鮮質量計。能荷通過式（2）進行計算。

式中：wATP、wADP、wAMP分別表示ATP、ADP、AMP的含量/（μg/g）。

1.3.5 能量代謝相關酶活力的測定

樣品線粒體的提取參照Liang Wusheng等[20]的方法進行，稱取5 g果肉，加入10 mL 50 mmol/L預冷的Tris-HCl（pH 7.5）提取緩沖液（含0.25 mol/L蔗糖、1 mmol/L乙二胺四乙酸、0.3 mol/L甘露醇、5 g/L聚乙烯吡咯烷酮）研磨至勻漿狀態，5 層紗布過濾，濾液轉移至離心管中，4 ℃下4 000 r/min離心10 min，得到的上清液在4 ℃下13 000 r/min離心20 min。向得到的沉淀中加入5 mL 10 mmol/L的Tris-HCl（pH 7.2）洗滌液（含0.25 mol/L蔗糖、1 mmol/L乙二胺四乙酸、0.3 mol/L甘露醇），重復上述離心操作，最終的沉淀加入1.5 mL洗滌液即得線粒體粗酶液，將其保存于4 ℃冰箱中，用于后續能量代謝相關酶活力的測定。

H+-ATPase和Ca2+-ATPase活力的測定參照Jin Peng等[21]的方法進行。測定H+-ATPase活力時，量取0.7 mL 30 mmol/L Tris-HCl緩沖液（pH 7.2，含3 mmol/L MgSO4、50 mmol/L NaNO3、0.1 mmol/L Na3VO4、50 mmol/L KCl、0.1 mmol/L鉬酸銨）與0.1 mL線粒體粗酶液混合，加入0.1 mL 30 mmol/L ATP-Tris（pH 8.0）迅速啟動反應，于37 ℃水浴保溫20 min后，加入0.1 mL 5.5 g/10 mL TCA終止反應。對照用蒸餾水代替啟動液和終止液。Ca2+-ATPase活力的測定與H+-ATPase類似，Tris-HCl緩沖液中不含MgSO4，以Tris-HCl緩沖液中加或不加3 mmol/L Ca(NO3)2引起的最終吸光度的差值表示Ca2+-ATPase活力。無機磷含量的測定采用磷測試盒，最終以每小時釋放1 μmol/L無機磷所需要的酶量作為1 個酶活力單位（U）。

琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase，SDH）活力的測定參照Ackrell等[22]的方法，量取2.7 mL 0.2 mol/L磷酸鉀緩沖液（pH 7.4，含0.2 mol/L琥珀酸鈉）與0.1 mL 0.9 mol/L的DCPIP混合，30 ℃保溫5 min，冷卻后加入0.1 mL線粒體粗酶液，混勻后加入0.1 mL 3.3 g/L PMS啟動反應，于30 ℃保溫10 min。分別測定600 nm波長處反應前后的吸光度。以每克鮮質量每分鐘吸光度變化0.01為1 個酶活力單位（U）。

線粒體細胞色素c氧化酶（cytochrome oxidase，CCO）活力參照Veitch等[23]的方法測定。反應體系包含0.2 mL線粒體粗酶液、0.5 mL 0.4 g/L細胞色素c和2 mL蒸餾水。于37 ℃保溫2 min后加入0.5 mL 4 g/L對苯二胺溶液，再次于37 ℃下保溫10 min，測定反應前后510 nm波長處的吸光度。以每克鮮質量每分鐘吸光度變化0.01為1 個酶活力單位（U）。

所有酶活力單位均為U/g，結果均以鮮質量計。

1.4 數據統計與分析

運用Excel和SAS 8.1軟件對實驗數據進行統計分析，鄧肯氏多重比較方法進行差異顯著分析，P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。用SPSS 24.0軟件中Pearson相關系數法進行相關性分析。用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度EBR處理對桃果實采后病斑直徑和發病率的影響

圖 1 不同濃度EBR處理對桃果實采后病斑直徑（A）和發病率（B）的影響Fig. 1 Effect of EBR treatment at different concentrations on lesion diameters (A) and disease incidence (B) on postharvest peach fruits

如圖1所示，桃果實接種R. stolonifer后，36 h開始發病，病斑直徑逐漸增加，接種60 h后，1、5 μmol/L處理組果實的病斑直徑均顯著低于對照組果實（P＜0.05），1、5、10 μmol/L處理組病斑直徑分別為對照組的87.7%、66.2%和93.4%。從病斑直徑角度比較，3 個濃度EBR中5 μmol/L抑菌效果最好。在接種后的前48 h，3 個濃度處理組果實發病率均小于對照組，60 h時所有組果實的發病率均達到100%；其中5 μmol/L處理的效果最好，能明顯延緩發病率的上升，接種后36 h，該組發病率僅為對照組的83.2%。因此選擇對桃果實采后軟腐病抑制效果最好的5 μmol/L的EBR處理濃度開展下一步實驗，研究EBR處理對桃果實采后能量代謝的影響。

2.2 EBR處理對桃果實采后硬度、TA質量分數、TSS質量分數和VC含量的影響

圖 2 EBR處理對桃果實接種后品質的影響Fig. 2 Effect of EBR treatment on the quality of inoculated peach fruit

如圖2A、B、D所示，隨著貯藏時間的延長，桃果實的硬度、TA質量分數和VC含量變化趨勢基本一致，在（20±1）℃貯藏期間，呈逐漸下降趨勢。EBR處理組的果實硬度在48 h和60 h時分別是對照組的1.58 倍和1.91 倍；EBR處理組果實的TA質量分數在24 h后開始顯著高于對照組（P＜0.05），48 h時比對照組高4.3%。在接種后60 h，EBR處理組果實VC含量為23.34 mg/100 g，顯著高于對照組（22.60 mg/100 g）（P＜0.05）。這說明EBR處理能延緩采后桃果實硬度、TA質量分數和VC含量的下降，貯藏后期還能保持較高的TA質量分數和VC含量。

由圖2C可知，TSS質量分數在貯藏期間呈現先上升后下降的趨勢，在36 h達到高峰。這可能是因為桃果實采后存在后熟現象，后熟過程中TSS會有所積累。EBR處理組果實的TSS質量分數在48 h和60 h時分別為11.61%和11.54%，與對照組相比，分別提高了3.6%和3.7%。這些結果說明，與對照相比，EBR處理能維持采后桃果實良好的品質。

2.3 EBR處理對桃果實采后ATP、ADP、AMP含量和能荷的影響

圖 3 EBR處理對桃果實接種后ATP（A）、ADP（B）、AMP（C）含量和能荷（D）的影響Fig. 3 Effect of EBR treatment on ATP (A), ADP (B) and AMP (C)contents and energy charges (D) of inoculated peach fruit

如圖3所示，隨接種后貯藏時間的延長，ATP含量在前36 h逐漸增加，隨后迅速下降，EBR處理顯著促進了ATP在貯藏前期的積累（P＜0.05），并延緩了貯藏后期ATP含量的下降，在48 h和60 h時EBR處理組ATP含量比對照組分別高出6.5%和8.4%。ADP含量隨貯藏時間延長也呈現先上升后下降的趨勢，于24 h達到高峰；整個貯藏時間內，EBR處理組ADP含量始終高于對照組，但差異不顯著。AMP含量在貯藏前24 h保持平穩狀態，隨后逐漸上升，但EBR處理顯著抑制了AMP含量的上升，48 h后AMP含量顯著低于對照組（P＜0.05）。能荷水平的變化與ATP含量變化趨勢類似，兩組的能荷水平在貯藏前期保持平穩，36 h后迅速下降，在接種60 h后EBR處理組的能荷水平為69.1%，顯著高于對照組（66.1%）（P＜0.05），這說明EBR處理能顯著延緩桃果實能荷的下降。相關性分析顯示，對照組和EBR處理組桃果實的發病率和能荷水平均呈極顯著負相關，（相關系數分別為-0.939、-0.962，P＜0.01），說明能荷水平越高，越能抑制發病率的上升。因此，EBR處理可能通過調節能量代謝來增強桃果實采后的抗病能力。

2.4 EBR處理對桃果實采后能量代謝相關酶活力的影響

圖 4 EBR處理對桃果實接種后Ca2＋-ATPase（A）、H＋-ATPase（B）、SDH（C）和CCO（D）活力的影響Fig. 4 Effect of EBR treatment on the activity of Ca2+-ATPase (A),H+-ATPase (B), SDH (C) and CCO (D) of inoculated peach fruit

如圖4A、B所示，Ca2+-ATPase和H+-ATPase活力在整個貯藏期間呈現先上升后下降。貯藏24 h后，Ca2+-ATPase活力開始顯著高于對照組（P＜0.05），對照組和EBR處理組Ca2+-ATPase活力分別在48、36 h達到峰值，且EBR處理組峰值比36 h時的對照組高7.8%。H+-ATPase活力在48 h達到高峰，隨后開始下降，EBR處理組的H+-ATPase活力在整個貯藏期間均高于對照組，36 h和48 h時比對照組分別提高了4.6%和3.9%。

如圖4C所示，SDH活力在貯藏12 h后迅速上升，在48 h時達到高峰，隨后逐漸下降；EBR處理組的SDH活力在貯藏前12 h低于對照組，但差異不顯著，36 h后顯著高于對照組（P＜0.05）；在36、48 h和60 h時，EBR處理組的SDH活力比對照組分別高8.7%、7.5%和7.4%。如圖4D所示，CCO活力在貯藏前期上升迅速，于36 h到達高峰，此時EBR處理組和對照組的酶活力比初始分別高出24.7%和15.7%；隨后兩組的CCO活力開始下降，但EBR處理組的CCO活力依然保持在較高水平，在貯藏末期（60 h），對照組CCO活力僅為EBR處理組的86%。由此可知，EBR處理能夠促進4 種能量代謝相關酶活力的上升，并能抑制后期酶活力的下降。

3 討 論

桃果實采后容易受到病原菌的侵染，導致腐敗變質，從而大幅縮短了貨架期并降低營養品質；因此開發應用綠色環保的激發子來誘導采后桃果實抗病變得十分重要。本實驗中應用0、1、5、10 μmol/L的EBR處理桃果實，其中5 μmol/L的濃度對接種的匍枝根霉抑制效果最好，與對照相比，顯著降低了桃果實病斑直徑并延緩了其發病率的上升，濃度過高或過低時抑菌效果均下降。該結果與Zhu Zhu等[14]在棗果實上的研究以及李園園等[24]在草莓果實上的研究結果一致，5 μmol/L的油菜素內酯處理可有效抑制青霉菌在棗果實上的擴展，也可顯著延緩草莓果實在貯藏期間腐爛指數的上升。增強桃果實采后抗病性最終是為了盡可能長時間維持桃果實采后良好的品質，以供消費者食用。硬度、TA質量分數、TSS質量分數和VC含量是衡量果實采后品質的重要指標，也可反映果實采后的衰老進程。本實驗研究發現，5 μmol/L EBR處理可以顯著延緩接種匍枝根霉的桃果實硬度、TA質量分數、TSS質量分數和VC含量的下降，能較好地維持桃果實采后良好的品質，這也與前人的研究結果[14,24]相符。

以往的研究表明，果蔬采后病害的發生與能量狀態有密切的聯系，能量供應不足會降低果蔬采后的抗病能力[4,6,8,25-26]。正常情況下，植物組織能夠合成足夠的能量來保證細胞正常的生理代謝；但當遭遇病原菌侵染時，植物組織需要消耗大量的能量去合成抗病相關的物質去抵御病原菌[27]；而與此同時，受病菌侵染的植物組織ATP的合成能力下降，當能量供應出現嚴重不足時，細胞結構的完整性將遭到破壞，抗病能力迅速下降從而導致最終病害的發生[28-29]。龍眼果實接種龍眼擬莖點霉后，ATP含量和能荷水平顯著下降，這揭示了由病原菌侵染造成的能量缺乏可能降低了龍眼果實的抗病能力，從而加速了病害的發展[4]。Yi Chun等[5]的研究發現，外源ATP處理能保持采后荔枝果實較高的能荷水平，促進酚類物質的合成，從而為抵御荔枝霜疫霉病提供物質基礎。有研究表明，苯并噻二唑（acibenzolar-S-methyl，ASM）和β-氨基丁酸處理能分別提高采后梨[9]和桃果實[10]的能荷水平和ATP含量，降低發病率，延緩果實抗病性的下降。Liu Zhanli等[30]發現油菜素內酯處理能夠提高竹筍采后貯藏期間的ATP、ADP含量和能荷水平，延緩AMP含量的上升，從而提高其能量水平，增強竹筍對冷害的耐受能力。本實驗發現，EBR處理顯著延緩了桃果實采后ATP和ADP含量的下降，抑制了AMP含量的上升，維持了較高的能荷水平，這與Liu Zhanli等[30]的研究結果相符合。相關性分析結果顯示，對照組果實和EBR處理組果實的發病率和能荷水平均呈顯著負相關，說明較低的能荷水平能促進桃果實發病率的上升，較高的能荷水平能抑制桃果實發病率的上升。以上結果說明，EBR處理能夠抑制桃果實采后匍枝根霉的侵染，降低發病率，這可能歸功于EBR處理對桃果實采后能荷水平的有效保持。

Ca2+-ATPase、H+-ATPase、SDH和CCO是與能量代謝相關的重要酶，參與ATP的供應和線粒體功能的維持。ATPase可以催化ATP分解成ADP和游離磷酸根離子，并釋放出能量。質膜H+-ATPase在水解ATP的同時，將H+跨膜轉移到線粒體內膜外側，形成質子濃度梯度和跨膜電化學梯度，為ATP的合成提供驅動力[31]。Ca2+-ATPase能利用ATP釋放的能量將細胞質內的Ca2+轉移到線粒體或液泡中，維持Ca2+濃度動態平衡，進而維持細胞的穩態[32]。SDH和CCO均位于線粒體內膜上，在三羧酸循環中通過催化琥珀酸轉變為延胡索酸，參與ATP的合成。CCO是線粒體電子傳遞鏈中最后一個酶，催化電子從還原型細胞色素c傳遞給氧分子，同時發生質子的跨膜移位，在ATP合成中發揮著至關重要的作用[33]。Liu Zhanli等[30]發現油菜素內酯處理能通過提高Ca2+-ATPase、H+-ATPase、SDH和CCO 4 種酶的活力，從而提高采后竹筍的ATP含量和能荷水平，進而有利于減輕竹筍貯藏期間的褐變。梨果實經ASM處理后，Ca2+-ATPase、H+-ATPase、SDH和CCO活力顯著提高，從而維持了較高的能荷水平，為ASM誘導梨果實采后抗病提供了能量保證[9]。在本實驗中，EBR處理提高了Ca2+-ATPase、H+-ATPase、SDH和CCO 4 種酶的活力，這也與EBR處理組保持了較高的ATP含量和能荷水平相符合；Wang Jing等[10]在桃果實上的抗病研究也呈現出類似的結果。這說明EBR處理能通過調節能量代謝相關酶的活力來維持細胞內能量代謝的平衡，從而抑制桃果實采后由匍枝根霉引起的軟腐病的發生和發展。

4 結 論

5 μmol/L的EBR處理對匍枝根霉的抑制效果最顯著，不僅能夠降低接種匍枝根霉后桃果實的病斑直徑和發病率，還能延緩硬度、TA質量分數、TSS質量分數和VC含量的下降，從而保持桃果實采后良好的貯藏品質。與此同時，與對照相比，EBR處理能提高Ca2+-ATPase、H+-ATPase、SDH和CCO 4 個能量代謝相關酶的活力，從而提高ATP和ADP的含量，降低AMP的含量，維持較高的能荷水平，為桃果實采后抵抗軟腐病提供較為充足的能量。