波動高溫對棕櫚薊馬后代種群的影響

楊曉敏，田小草，孫麗娟，康國棟，鄭長英

(青島農業大學植物醫學學院 山東青島 266109)

棕櫚薊馬(Thripspalmi)又稱節瓜薊馬，屬纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)[1]。棕櫚薊馬在我國廣泛分布，在海南、廣東、浙江、臺灣、湖南、廣西、四川、云南、西藏、山東等地均有不同程度的危害[2-3]。自1996年在我國山東單縣首次發現，棕櫚薊馬成為危害山東省蔬菜的重要害蟲[4]。棕櫚薊馬以1齡和2齡若蟲及成蟲危害寄主，取食茄科、葫蘆科和十字花科等蔬菜的嫩葉和幼果，引起品質下降，造成嚴重的經濟損失[3,5-6]。棕櫚薊馬體型微小，繁殖迅速，生活隱蔽，給防治帶來一定難度。

溫度是影響昆蟲的生長、發育、生殖及存活等生命活動最重要的因素[7]。當外界環境溫度超過一定限度時，昆蟲的生命活動即會受到抑制[8-11]。關于短時高溫對薊馬種群作用的研究較多。姜姍等[12]探究了西花薊馬2齡若蟲和成蟲在45 ℃高溫條件下熱激2 h 2次后，其F1代種群動態，結果發現，短時高溫顯著降低F1代種群數量、存活率和性比。張彬等[13]在41 ℃和43 ℃ 2個溫度條件下，研究了不同熱激時間(2、6、12、24和36 h)對西花薊馬初孵若蟲的影響，結果表明，隨著處理時間的延長，西花薊馬后代種群數量顯著下降。這表明恒定高溫對西花薊馬種群造成影響。

隨著氣候逐漸變暖，棕櫚薊馬在溫室生長發育過程中會接觸越來越高的高溫環境，且高溫環境對其種群的發生也將產生影響。田間調查顯示，棕櫚薊馬在夏季溫室中，可接觸到接近50 ℃的高溫環境。而目前關于高溫對棕櫚薊馬影響的相關研究，主要在恒溫條件下進行，而在實際環境中，溫度是不斷波動的。筆者將棕櫚薊馬較長時間置于波動高溫條件下，研究變化的高溫對其后代種群生長發育及繁殖情況的影響，以期研究波動高溫條件下棕櫚薊馬種群的發生動態，旨在為科學防控及種群預測提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1蟲源。供試棕櫚薊馬來自青島農業大學生態實驗室多年培育的實驗室種群。

1.1.2儀器。吸蟲器(車載吸塵器改裝)、養蟲瓶(19 cm×18 cm×11 cm)、1.5 mL離心管、保鮮膜、溫度計、刷子、橡皮筋、打孔器、紗網(200目)、鑷子、GXZ-280B-LED型培養箱等。

1.2試驗方法高溫組：挑取100頭棕櫚薊馬預蛹(3齡若蟲)置于內含蕓豆的養蟲瓶中，放于室外棚室中飼養，棚內平均溫度為29.4 ℃，最高溫度45 ℃，最低溫度14 ℃，每天高溫持續3 h左右(圖1)，直至產卵。每天收集已產卵的蕓豆并進行觀察，一經發現若蟲孵出立即進行接蟲試驗。將單頭新孵化的若蟲分別接入1.5 mL放有蕓豆切片的離心管(蓋上打孔，覆200目尼龍紗封口)內，單頭重復100次，置于25 ℃恒溫條件下飼養。每12 h觀察接入的棕櫚薊馬，記錄每個棕櫚薊馬個體的生長發育及存活情況，每隔2～3 d更換一次新鮮的蕓豆切片，直至成蟲羽化，羽化當天立即將供試雌、雄成蟲各1頭配對并移入1.5 mL離心管中，每天更換新鮮的蕓豆切片，并記錄每天孵化出的若蟲數量。如果雄蟲在試驗過程中死亡，則需從相同處理的棕櫚薊馬種群中挑取1頭雄蟲進行補充配對，直至雌蟲自然死亡。

對照恒溫組：棕櫚薊馬種群一直在恒溫條件(25 ℃)下飼養，其他試驗條件相同。

圖1 高溫處理時棚室內的平均溫度Fig.1 Average temperature in shed during high temperature treatment

2 結果與分析

2.1長時波動高溫處理對棕櫚薊馬后代種群兩性生殖繁育的影響

2.1.1發育歷期。棕櫚薊馬經過長時波動高溫處理后，其后代的發育歷期見表1。由表1可知，其后代的卵期(t=129.486,df=47,P<0.05))、1齡若蟲(t=8.180，df=88.64，P<0.05)、偽蛹期(t=13.629，df=67.733，P<0.05)、未成熟期(t=24.183,df=66.778,P<0.05)與恒溫處理組差異顯著。而2齡若蟲(t=4.197,df=98,P>0.05)、3齡若蟲(t=24.089,df=98,P>0.05)在2個種群間無顯著差異。高溫處理種群卵期、蛹期和未成熟期顯著延長。

表1 不同處理棕櫚薊馬后代的發育歷期

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

2.1.2雌成蟲繁殖力參數。由表2可知，恒溫組的產卵前期為6.09 d，總產卵前期為19.88 d，而高溫處理組的產卵前期為7.21 d,總產卵前期為24.62 d(產卵前期:t=21.704,df=52.661,P<0.05; 總產卵前期:t=62.714,df=64.126,P<0.005)。恒溫組的產卵量(93.35粒)顯著高于高溫處理組的產卵量(18.46粒)(t=184.012,df=85.940,P<0.05),恒溫組的雌蟲壽命(13.74 d)顯著高于高溫處理組的雌蟲壽命(7.54 d)(t=73.343,df=80.825,P<0.05)。從雌成蟲的繁殖力參數看，恒溫組的繁殖力顯著高于高溫處理組的繁殖力。

2.1.3種群參數。由表3可知,恒溫組和高溫處理組的內稟增長率(R0)均大于0,說明棕櫚薊馬種群持續增加,但恒溫組的凈增值率R0(63.48)顯著大于高溫處理組的凈增值率R0(14.4)。恒溫組的內稟增長率rm(0.16)顯著高于高溫處理組的內稟增長率rm(0.09),說明恒溫組的種群增長能力大于高溫處理組的種群。高溫處理組棕櫚薊馬的平均一代時間T長于恒溫組的平均一代時間T,而其恒溫組的周限增長率大于高溫處理組的周限增長率。恒溫組后代增長速率大于高溫處理組后代增長速率。

2.2長時波動高溫處理對棕櫚薊馬后代生命表參數的影響

2.2.1年齡-齡期特異存活率(Sxj)曲線。年齡-齡期存活率(Sxj)表示個體從新生卵存活到年齡x齡期j的概率。圖2、3表示恒溫及長時波動高溫處理棕櫚薊馬其后代的年齡-齡期存活率(Sxj)。由于棕櫚薊馬的卵肉眼很難觀察到，因此認定卵的存活率為100%。恒溫組與高溫處理組各齡期的存活率差異顯著，長時波動高溫處理后1齡若蟲、2齡若蟲、3齡若蟲期、蛹期的存活率分別為54%、60%、42%、34%，而恒溫條件下分別為100%、98%、86%、62%。由于棕櫚薊馬個體在各個蟲態(卵、1齡若蟲、2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹)具有不同的發育速率，因此圖線為跳躍性曲線。

表2 不同處理棕櫚薊馬后代雌成蟲的繁殖力參數

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

表3 不同處理棕櫚薊馬后代的種群參數

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

圖2 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的年齡-齡期存活率(Sxj)Fig.2 Age-stage survival rate(Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖3 25 ℃恒溫飼養棕櫚薊馬后代的年齡-齡期存活率曲線(Sxj)Fig.3 Age-stage survival rate (Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.2種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx)、年齡-齡期繁殖力(mx)及年齡-齡期繁殖存活力(lxmx)曲線。圖4、5中lx為種群年齡特征存活率，其忽略了圖2、3中的不同蟲態變化，為圖2、3的縮略圖。fx為雌蟲繁殖力，表示任意一天的卵數除以這一天中雌蟲和雄蟲個體的總和，mx為年齡-齡期繁殖力，表示任意一天的卵數除以這一天中雌蟲、雄蟲和未成熟期個體的總和。對于fx值和mx值，當一部分個體已經羽化為成蟲,一部分個體尚在未成熟階段時,fx值高于mx值; 當所有未成熟的薊馬羽化為成蟲時,fx值與mx值相等,即圖線出現重疊。恒溫組存活率顯著高于高溫處理組。恒溫組繁殖力天數顯著高于高溫處理組。恒溫組的lxmx值均高于高溫處理組。

圖4 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx)、年齡齡期繁殖力(mx)以及年齡-齡期繁殖存活率(lxmx)Fig.4 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity(fx),Age-specific fecundity(mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖5 25 ℃恒溫飼養棕櫚薊馬后代的種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx),年齡齡期繁殖力(mx)以及年齡—齡期繁殖存活率(lxmx)Fig.5 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity (fx),Age-specific fecundity (mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.3生命期望值曲線(exj)。生命期望值描述的是每個個體在年齡x齡期j期望存活的天數。由圖6、7可知，恒溫條件下新孵化卵的生命期望值是32 d，長時波動高溫處理條件下新孵化卵的生命期望值為33 d。但隨著齡期增加，生命期望值顯著下降，且各個齡期中恒溫組均顯著高于高溫處理組。

圖6 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的種群生命期望值曲線(exj)Fig.6 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖7 25 ℃恒溫飼養棕櫚薊馬后代的種群生命期望值曲線(exj)Fig.7 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.4生殖值曲線(Vxj)。生殖值(Vxj)是指個體在年齡x齡期j對將來整個種群的貢獻大小。由圖8、9可知，雌蟲羽化后，生殖值增加。高溫處理組后代生殖值高峰為第22天，在此天數對該種群做的貢獻為11粒；恒溫組的后代生殖值高峰為第21天，在此天數對該種群做的貢獻為44粒。

圖8 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代種群的生殖值曲線(Vxj)Fig.8 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature

圖9 25 ℃恒溫棕櫚薊馬后代的種群生殖值曲線(Vxj)Fig.9 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

3 結論與討論

高溫對昆蟲的影響越來越受到關注。楊麗紅等[16]研究了高溫脅迫對柑橘全爪螨存活及繁殖的影響，結果表明，隨著脅迫溫度的升高和脅迫時間的延長影響程度加劇。朱紹光等[17]將Q型煙粉虱成蟲暴露于44 ℃高溫下1 h后觀察其生長發育及后代存活情況，結果發現，短時高溫熱激造成Q型煙粉虱產卵量降低和壽命縮短。該研究結果也證實了這一點，波動高溫對棕櫚薊馬后代種群有顯著影響。

該試驗結果表明，長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的卵期為7.48 d，而未經長時波動高溫處理的棕櫚薊馬后代卵期為4 d。長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代卵的孵化時間明顯延長。目前尚未見相似報道。由于棕櫚薊馬的卵肉眼很難看到，該試驗中認定的卵期是指雌雄蟲配對當天到有初孵若蟲產出的時期，因此，高溫處理可能會使卵內某些生理活性物質發生改變從而導致卵畸形，受精卵的孵化率受到影響。馬亞斌等[18]研究表明，溫度對西花薊馬生殖器官發育和卵黃蛋白合成產生影響，引起生殖力降低，使西花薊馬種群減少。

長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的產卵量為18.46粒，而未經長時波動高溫處理的棕櫚薊馬后代的產卵量為93.35粒，長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代產卵量明顯減少。李定旭等[19]研究表明，短時高溫處理桃小食心蟲對其產卵有顯著影響。姜姍等[12]研究發現，45 ℃極端高溫對西花薊馬親代、F1代、F2代的種群參數均有顯著影響。這與該研究結果相吻合，長時波動高溫處理對害蟲的繁殖有顯著影響。

經長時波動高溫處理后棕櫚薊馬后代的種群增長力明顯降低，棕櫚薊馬后代種群數量顯著降低。汪建超等[20]研究發現，在孤雌生殖和兩性生殖2種生殖方式下43 ℃高溫對西花薊馬后代的雌蟲壽命和繁殖力均有很大影響。高溫悶棚可有效降低棕櫚薊馬后代種群，采用此方法進行防治應有較好效果。但同時應考慮高溫處理后存活下來的種群是否會對高溫產生更強的適應性或者是耐熱性，因此應進一步研究高溫處理后棕櫚薊馬耐熱性的產生及其作用機制，為科學治理棕櫚薊馬提供理論依據。

研究表明，波動高溫即使不能直接殺死棕櫚薊馬，也可對其后代種群生長產生影響。目前在農業生產上也有許多農業技術工作者利用種植休閑時期進行較長時間的高溫悶棚來防治棕櫚薊馬。雖然高溫悶棚是一種綠色經濟的防治手段，且成本較低、操作簡單，已被廣泛應用于防治溫室害蟲，但在植物生長季節，應考慮棚內植物能夠正常生長的溫度范圍，防止溫度過高給植物帶來的熱損傷，以及害蟲耐熱性的產生和發展，農業技術工作者在進行高溫悶棚時應綜合考慮田間情況及預測害蟲的發育歷期，并科學合理調節棚內溫度和悶棚時間，以達到最佳的防治效果。