入侵害蟲美國白蛾綜合防治研究概述

聞鳴 王寅亮 任炳忠

摘 ?要：美國白蛾（Hyphantria cunea）是一種重要的入侵害蟲，近年來在我國多個地區爆發，對農林業造成巨大的經濟損失。該文對美國白蛾的種群特點和分布、基因組學、性信息素研究以及生物防治等方面的研究現狀作了簡要綜述，以期為其防治研究提供參考。

關鍵詞：美國白蛾、基因組學、性信息素、周氏嚙小蜂、核型多角體病毒

中圖分類號 S433.4文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）05-0065-05

Abstract：Hyphantria cunea is an invasive pest which has caused great economic losses in many provinces of China. This paper summarized the population characteristics，distribution，genomics，sex pheromone and biological control of Hyphantria cunea，in order to provide a reference for its prevtion and treatment research.

Key words：Hyphantria cunea;Genomics;Sex pheromone;Chouioia cunea;HcNPV

美國白蛾（Hyphantria cunea）屬鱗翅目燈蛾科，是一種重要的世界性檢疫害蟲。美國白蛾屬于雜食性害蟲，作為生物入侵種，在我國其寄主廣泛，一旦爆發，防治十分困難，因此美國白蛾的防控均被列為各省市重點防治對象。美國白蛾有很強的適應性，生活史中主要以幼蟲階段危害最重。目前對于美國白蛾的防治研究主要集中在生物防治和通過分子生物學手段在基因水平上尋找突破點進行防治，本文就近年來以上2個方面以及美國白蛾的種群分布情況作簡要綜述。

1 美國白蛾種群分布與特點

美國白蛾原產地在北美洲，1922年最早在加拿大發現，隨后在美國也發現其蹤跡，主要的生存范圍在19°～55°N之間。1940年和1945年隨著人類的流動和貨船等運輸工具，美國白蛾分別入侵至歐洲地區和亞洲地區[1]。1979年，在我國遼寧省丹東市首次發現美國白蛾疫情[2]。丹東東臨朝鮮，美國白蛾從朝鮮入侵至丹東，并迅速在遼寧省9個地區進行擴散[3]。美國白蛾在原產地北美洲并沒有造成嚴重危害，雖然其屬于雜食性害蟲，但在北美洲其天敵昆蟲眾多且有眾多針對美國白蛾的病原微生物，很好控制其種群數量[4]。美國白蛾在我國屬于生物入侵害蟲，適應力極強，我國種植的多種闊葉樹木為其提供了充分的食物來源，且我國缺乏控制美國白蛾種群數量的自然天敵，種種原因造成了美國白蛾在我國多個地區的嚴重爆發和擴散。根據國家林業局發布的2018年檢疫到美國白蛾的地區，我國共涉及572個縣級行政區，其中北京市15個，天津市16個，河北省128個，內蒙古自治區1個，遼寧省67個，吉林省15個，江蘇省50個，安徽省61個，山東省137個，河南省71個，湖北省11個。美國白蛾疫情在全國范圍迅速蔓延，對其進行防治刻不容緩。

美國白蛾在北美有紅頭型和黑頭型2種類型，在美國溫帶地區黑頭型美國白蛾居多，在亞熱帶地區紅頭型占優勢[5]，入侵至我國大部分地區的美國白蛾種類為黑頭型。美國白蛾在我國成功入侵并造成重大經濟損失，一方面是由于其本身的生物學特點：繁殖能力強（平均每塊卵塊500～800粒卵），一年多代（二化性、三化性），寄主廣泛等[6，7];另一方面，從遺傳學角度分析，美國白蛾具有強大的適應能力和入侵擴散能力，這可能與其遺傳多樣性和遺傳結構有關。美國白蛾在我國的擴張經歷分為從緩慢增長到爆發增長2個階段，1979—2003年的25年間，新增美國白蛾疫區控制在20個區以內，但從2004年開始，美國白蛾在我國全面擴散，疫區呈爆發式增長[8-10]。尤其是近10多年來美國白蛾擴散速度急劇增加，這可能是美國白蛾種群的多樣性和遺傳結構在適應環境過程中有所改變的結果。研究入侵生物的遺傳結構方面常采用的方法是微衛星標記，高寶嘉等人用微衛星方法對3個河北種群、1個山東種群、1個遼寧種群進行對比研究，結果顯示不同地理種群的美國白蛾間存在較大遺傳分化[11];曹利軍等人采集24個中國種群和2個起源地美國種群樣本進行標記，分析發現在我國定殖的美國白蛾種群，在長期的環境選擇下分化成了東部和西部2個亞種群，最初美國白蛾擴散趨勢由東向西擴散，但長期的地理隔離可能是2個亞種群形成和維持的原因[2，12]。

2 美國白蛾基因組學研究

昆蟲在生態系統中占據著十分重要的位置，其種類多且種群數量龐大，對于危害人類生產生活的害蟲，若不及時防控，則會造成更大的威脅和損失。近年來隨著二代、三代測序技術的不斷發展以及測序成本的逐漸降低，基因組測序已經成為人們了解昆蟲起源進化和對害蟲在分子層面上進行防治的一個有效手段。2004年我國學者首次破譯了家蠶的基因組，奠定了我國在昆蟲基因組學方面的重要位置，也為其它種類的昆蟲基因組學研究提供了重要的數據和參考價值。家蠶是重要的模式昆蟲，家蠶基因組大小為432Mb，通過對不同品系家蠶的測序和重測序解釋了家蠶的起源和馴化，同時發現354個和家蠶馴化有關的候選基因，這些基因可能與產絲、生產、繁殖等功能有關[13-16]。2013年我國學者成功測序世界性害蟲小菜蛾的基因組，基因組大小為343Mb，提取小菜蛾不同組織不同時期的樣本RNA進行轉錄組測序，數據分析發現在小菜蛾幼蟲時期腸組織中硫酸酯酶修飾因子1（sulfatase modifying factor 1，SUMF1）和硫代葡萄糖苷硫酸酯酶（glucosinolate sulfatase，GSS）共表達，這可能是鱗翅目害蟲小菜蛾選擇十字花科作為寄主植物的關鍵原因。同時基因組信息還顯示，小菜蛾解毒代謝相關的4個基因家族ATP結合盒轉運載體蛋白家族（ABC），細胞色素P450家族，谷胱甘肽-S-轉移酶（GSTs）和羧酸酯酶（COEs）都明顯擴張，這可能是小菜蛾產生抗藥性的重要原因[17-21]。此外柑橘鳳蝶、煙草天蛾、斜紋夜蛾等鱗翅目昆蟲的基因組測序也相繼完成，基因組儼然已經成為了解昆蟲起源、探索昆蟲適應性進化的重要手段。

美國白蛾這種重要的農林業害蟲一直是1個研究熱點，從基因組水平上了解美國白蛾的生物學特點和適應性進化，能夠為該蟲更好地進行可持續防治提供新的研究路線和靶點。2018年，武寧寧等人完成了美國白蛾的基因組測序[22]，美國白蛾基因組大小為513.8Mb，scaffold N50 達到1.1Mb，與已發表的其它鱗翅目昆蟲基因組相比，美國白蛾基因組具有高度的完整性和一致性。通過統計和分析我國多個爆發地區美國白蛾群體的遺傳學特點，發現定殖在我國的種群在基因組水平上具有典型的“瓶頸效應”，即由于生存環境發生劇烈變化，使群體中個體數目驟然下降，伴隨著群體等位基因頻率也發生變化，類似于群體集中通過狹窄的瓶頸，上文中提到的2003年以前美國白蛾種群在一定程度上得到了很好的控制，但在之后的10多年中，種群迅速擴散，結合文章中提到的瓶頸效應，可能原因是通過“瓶頸”生存下來的種群適應性更強，能夠高度適應改變后的新環境，導致種群的迅速繁殖擴增。同時，溯祖分析也發現黑頭型美國白蛾種群在傳入中國之前就發生了收縮，證實我國的美國白蛾種群并不是來源于原產地而是從臨近國家入侵至中國;分析美國白蛾的基因功能發現美國白蛾入侵種群的基因編碼區呈現更高的雜合子比例，且糖代謝相關基因功能多樣性最為顯著;基因的擴張和收縮分析發現美國白蛾味覺受體（GR）這一基因家族顯著擴張，GR具有多種功能，其功能多態性顯著高于其它化學感應受體，由此推測美國白蛾可能通過味覺受體基因家族和糖代謝通路調節的代謝可塑性適應生存環境。美國白蛾另一個重要的生物學特點就是幼蟲在樹枝上吐絲結網，這一社會習性可以幫助白蛾進行溫度調節、生長并保護它們免受捕食者的捕食[23，24]，絲腺是產絲的主要部位，分前、中、后3個部分[25]，通過與鱗翅目經典的吐絲結繭昆蟲家蠶比較，發現美國白蛾低齡期幼蟲的絲腺具有特殊的表達格局，并且基因組鑒定得到保幼激素通路、轉錄因子等特異性調控絲腺發育的相關重要基因。

3 美國白蛾化學生態相關研究

鱗翅目昆蟲在全部昆蟲類群中占比重大，不同類群間依靠各種化學信息素進行信息交流，其中性信息素這種重要的信號分子一直以來都是研究熱點。根據性信息素成分和比例研制誘芯，也是對鱗翅目害蟲進行防治的重要手段。1959年，鱗翅目家蠶的性信息素組分首次被鑒定出來[26]，自此以后超過1600種蛾類性信息素相繼被報道[27，28]，分析比對鱗翅目昆蟲中各種性信息素組分的化學結構，將信息素大致分為3大類：TypeⅠ，TypeⅡ及其它不包含在前2種類型中的成分。TypeⅠ在這類信息素組分中大多都是不飽和的醇、醛、酯類化學物質，一般由10～18個碳組成直鏈結構，75%的鱗翅目昆蟲其性信息素組分都屬于TypeⅠ;TypeⅡ為C17～C23直鏈多烯烴或環氧烴類物質，占蛾類昆蟲組分的15%;除以上2類的其它含有甲基側鏈的信息素屬于第3類型。TypeⅡ和第3類多在燈蛾科昆蟲中常見[29-32]。美國白蛾的性信息素在1982年被Hill等人鑒定出來[33]，鑒定出3種性信息素成分，分別是2種醛類化合物（9Z，12Z）-十八碳二烯醛（Z9，Z12-18Ald），（9Z，12Z，15Z）-十八碳三烯醛（Z9，Z12，Z15-18Ald）和屬于TypeⅡ類型的化合物（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環氧-3，6-二十一碳二烯（Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）。雖然美國白蛾的性信息素成分被初步鑒定，但在田間引誘卻未得到很好的效果。1989年，有匈牙利學者重新鑒定了其性信息素的成分[34]，又發現了另外2種成分，（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環氧-1，3，6-二十一碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）、（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-環氧-1，3，6-二十碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-20Hy），在意大利很快有研究證實，將5種已經發現的性信息素的其中3種按照1∶1∶1的比例在田間誘捕美國白蛾成蟲得到良好的誘捕效果[35]，這也是利用性信息素防治美國白蛾的初步成效。新西蘭學者針對美國白蛾的研究中[36]，確定了2種十八碳的醛和2種二十一碳的環氧烴類共4種成分為當地的美國白蛾性信息素成分。中國學者利用性信息素誘捕美國白蛾最早是在1995年[37]，發現用3種已經鑒定出來的性信息素成分Z9，Z12，Z15-18Ald以及2種二十一碳環氧烴在8∶1∶1的比例下對雄性美國白蛾有明顯的吸引效果。隨著美國白蛾在我國的疫情越來越重，利用已經報道的性信息素成分及比例效果不佳，蘇茂文等人在2008年對我國美國白蛾進行重新取樣[38]，鑒定了性信息素，最終確定了4種與新西蘭鑒定的美國白蛾性信息素成分相同：Z9，Z12-18Ald，Z9，Z12，Z15-18Ald，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy和1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy，并且以2∶33.6∶58.4：6的比例混合制成的誘芯在野外生測中效果顯著。

昆蟲不僅能夠感知性信息素，環境中存在的植物揮發物以及植物受到草食動物侵害后產生的次生代謝產物也在昆蟲的生活史中發揮著重要的作用[39-41]。植物揮發物由于自身分子量小、易揮發、傳播距離廣等特點能夠被昆蟲接收，并產生一系列行為反應[42-47]。某些植物揮發物能夠吸引或趨避昆蟲取食，還有一些氣味可以刺激昆蟲產生性信息素，還可能對性信息素具有增效或減弱的作用，并可以影響昆蟲產卵行為[48-50]。對于植物與美國白蛾取食行為方面的研究，最早有學者發現被東方天幕毛蟲取食后的野櫻桃樹能夠趨避美國白蛾繼續進行取食[51]，赤楊遭受到其它物種的侵害后反而會更好的為美國白蛾提供食物[52]，他們發現美國白蛾在選擇寄主植物的時候會做出一些改變，雖然在文章中并未探討這種改變的具體原因，但也都指出可能是植物產生的某種揮發物使美國白蛾產生了取食或拒食的行為反應。探討植物揮發物對美國白蛾性信息素方面的影響，有學者以美國白蛾主要寄主之一的桑樹為研究對象，用鑒定得到的桑葉次生代謝產物作為測試物，篩選出11種對美國白蛾有明顯電生理反應的化合物，從中發現β-羅勒烯能夠增強性信息素引誘效果并且可以提高美國白蛾的交配率和產卵率，而正-2-戊烯-1-醇能夠降低性信息素的引誘作用并在一定程度上影響美國白蛾卵粒的大小，從而影響其生殖行為[53-55]。

4 美國白蛾生物防治

4.1 周氏嚙小蜂防治美國白蛾 我國學者在美國白蛾蛹中發現了一種優勢寄生蜂，命名為白蛾周氏嚙小蜂[56]。雌性小蜂可將產卵器刺入蛹內產卵，幼蟲期在寄主蛹內吸取營養，發育成長，化蛹前將營養全部吸取至寄主死亡，其寄生率高，自然寄生率可達80%，且繁殖能力強，一年可繁殖多代[57-60]。目前，人工繁殖周氏嚙小蜂的技術成熟，可用作防控美國白蛾，并且已經取得了很好的效果。對山東省東營區龍居鎮、河口區義和鎮、廣饒縣大王鎮以及濟軍生產基地4個地點共406株樹進行調查，發現經過兩代4次放蜂后由原平均20%的有蟲植株率下降到了1%以下，寄生效果在36.11%～61.98%之間，防治效果理想[61];聶書海等2016年在秦皇島4個地區進行釋放試驗，發現這種寄生蜂對美國白蛾蛹的寄生率很高，在41.3%～59.2%之間，對照地蟲株率在4.01%，試驗地蟲株率為1.52%，蟲株率下降2.49%[62];徐艷梅等人也對小蜂防治進行了試驗，在鞍山地區選擇3個美國白蛾災害較重的地區進行放蜂，統計發現，每個柞蠶蛹的出蜂量可以防治1.5個美國白蛾網幕，1代小蜂平均防治率為58.16%，2代則高達76.54%[63]。孫楠選擇美國白蛾幾種不同寄生性天敵進行對比實驗，發現周氏嚙小蜂對美國白蛾蛹平均寄生率最高，且對比現有天敵防治效果，他認為白蛾周氏嚙小蜂對于美國白蛾的防治是最具優勢的天敵物種[64]。

4.2 核型多角體病毒防治美國白蛾 NPV是桿狀病毒科，核型多角體病毒屬的一種DNA病毒，在不同種類昆蟲中形狀各異[65]。當鱗翅目幼蟲取食攜帶NPV的植物后，NPV病毒隨著食物的消化進入到幼蟲的中腸中并被溶解，NPV進入寄主體內并不立即發作而是具有一定的潛伏期，直至病毒達到一定致死量，寄主出現體節腫脹，體色改變，常將腹部懸空倒掛在植物葉片尖端或枝干上，呈“V”型死亡。死亡的幼蟲表皮沒有彈性輕碰即破，表皮破損后有大量膿液流出，在顯微鏡下檢驗液體中存在大量的多角體[66]。1979首次在美國白蛾體內發現一種能夠導致其幼蟲死亡的病毒——核型多角體病毒（HcNPV），并且用這種病毒改變劑量侵染美國白蛾幼蟲，實驗顯示致死時間與齡期和HcNPV的劑量有關，病毒用量越大幼蟲的死亡率越高[67]。因此，用HcNPV防治美國白蛾成為一種新方法，引起各國學者的廣泛關注。2006年Ikeda等提取HcNPV病毒的DNA進行全基因組測序[68]，得到了132959bp的全長序列。HcNPV的部分基因和功能隨著基因組測序的完成而被了解應用。HcNPV具有專一性強、對幼蟲控制較好、持效期長等特點，為了進一步提高HcNPV的效果，國內學者研究發現，通過一些增效劑等方法可提高病毒的效果。段彥麗等以三齡美國白蛾幼蟲作為實驗材料[69]，發現喂食一定濃度的HcNPV和蘇云金桿菌（Bt）混合劑能夠加速HcNPV的致死速度。楊唯一等發現0.5%的VBL和1%的BA這2種增白劑對HcNPV的增效作用明顯，在對美國白蛾幼蟲期進行防治時可用作增效劑[70]。

5 小結

本文綜述了美國白蛾的入侵路徑、種群定殖、基因組學、性信息素以及生物防治等方面的研究，以期為全面了解美國白蛾在我國的分布情況和防治現狀，最終為全面控制美國白蛾的種群增長，減少經濟損失提供理論參考。

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