溫熱帶玉米種質改良系配合力分析及雜種優勢群劃分

姚文華,黃云霄,蔣輔燕,陳秀華,汪燕芬,羅黎明,張培高,尹興福, 何羊濤

(1. 云南省農業科學院糧食作物研究所,云南 昆明 650205; 2. 云南田瑞種業有限公司，云南 昆明 650217)

【研究意義】中國玉米雜交種親本趨同化嚴重，所用親本自交系主要集中在少數幾個骨干自交系或其衍生系，玉米生產上存在病蟲害大面積暴發的風險，改良和創新玉米種質資源迫在眉睫[1]。【前人研究進展】利用熱帶亞熱帶玉米種質改良和創新中國溫帶玉米育種資源，是拓寬玉米種質遺傳基礎的一條重要途徑[2-6]，在玉米界已形成共識。研究者從國外引進大量熱帶亞熱帶玉米種質資源，并對外來玉米種質進行雜種優勢群劃分和種質改良創新[7-11]，為中國商業化育種的發展，起到了重要的作用。【本研究切入點】為了豐富玉米遺傳多樣性，利用熱帶玉米種質與商業育種常用的溫帶玉米種質進行雜交，并采用選育二環系的方法獲得性狀穩定的溫熱種質改良系，為了測定其利用潛力，分別以Reid群、非Reid群和Suwan1群代表種質為測驗種，對產量及其相關性狀一般配合力和特殊配合力等進行分析。【擬解決的關鍵問題】探索溫熱種質改良系在玉米育種中的利用潛力，并劃分溫熱種質改良系的雜種優勢群，為下一步有效利用改良系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以經過溫熱種質改良的23個玉米自交系為被測系，分別代表Reid群、非Reid群和Suwan1群的3個玉米種質為測驗種。其系譜來源見表1～2。

1.2 研究方法

1.2.1 田間試驗設計 試驗于2016年夏季和冬季按照NCⅡ遺傳交配設計，分別在云南省昆明市和西雙版納景洪市，以3個測驗種為母本，23個溫熱種質改良系為父本，共組配了69個雜交組合。

2017年夏季在云南省昆明(海拔1920 m，東經120o45′，北緯25o02′)文山(海拔1260 m，東經104o10′、北緯23o30′)和德宏(海拔877 m，東經97o40′，北緯24o50′)3個不同的生態條件下分別進行田間鑒定試驗。采用隨機區組設計，3次重復，1行區，行長5 m，行距0.75 m，株距0.23 m，密度約為58 334株/hm2。設置對照種云瑞88，田間管理如同大田管理。在每行中間連續取5株進行調查，籽粒風干至恒重，調查單株產量(籽粒產量)、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、禿尖、百粒重7個性狀的數據。

表1 23個玉米自交系的種質來源和類型

表2 3個測驗種(母本)的來源和特征

1.2.2 統計分析方法 用SAS 9.2數據處理軟件對單株產量等7個性狀采用NCⅡ遺傳交配設計分析方法進行配合力方差及一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的效應值分析。采用對照優勢對測交組合作雜種優勢分析，對照優勢：H(%)=100×(f1-X)/X。其中，f1為測交組合產量，X為統一對照種云瑞88的產量。

1.2.3 雜種優勢群劃分方法 根據產量SCA效應值高低劃分玉米雜種優勢群，在測驗種固定的情況下，SCA效應值較低的劃入同一雜種優勢群，SCA效應值較高的劃入不同的雜種優勢群。

2 結果與分析

2.1 方差分析

對1年3點方差分析結果表明，地點間(Loc)、組合間(Crosses)各性狀均達到極顯著水平，說明各性狀的組合間存在真實差異。 進一步對各性狀做配合力分析，將組合間的性狀差異分解為來自被測系(Line)、測驗種(Tester)和被測系×測驗種互作(Tester× Line)的差異時，結果表明被測系的GCA方差除行粒數外，其余各性狀均達極顯著水平；被測系×測驗種(SCA)的方差各性狀均達極顯著水平。進一步分析被測系、測驗種、被測系×測驗種與地點之間的互作方差，結果表明被測系、測驗種與地點之間的互作均達到極顯著水平，被測系×測驗種×地點互作方差除了行粒數和百粒重外，其余各性狀方差均達到顯著或極顯著水平，說明被測系、測驗種、被測系×測驗種各性狀受環境因素影響較大。

2.2 配合力效應分析

2.2.1 一般配合力(GCA)效應分析 從表4和圖1可以看出，同一自交系不同性狀GCA效應和不同自交系同一性狀的GCA效應有很大差異。GCA分析表明，23個溫熱改良系中，單株產量GCA效應為顯著或極顯著正值的改良系有L1、L5、L6、L7、L8、L11、L16、L20，利用這些改良系作親本，有利于組配產量較高的雜交組合，在生產上具有較高的利用價值。進一步分析發現23個溫熱改良系中，L23單株產量GCA效應值最低(-19.28)，穗部其它性狀GCA效應值均達到極顯著負效應值；L20單株產量GCA效應值最高(24.23)，穗部所有相關性狀也未達到正效應值，其中行粒數和出籽率的GCA效應值達到極顯著負效應值；分析結果表明，單株產量GCA效應值是由穗部相關各性狀綜合決定，個別性狀GCA效應值較低，不能決定該自交系單株產量的GCA效應值的高低。進一步分析，L11所有性狀GCA均達到顯著或極顯著水平，表明該改良系穗部綜合性狀表現優良，在優良品種選育中具有重要的利用潛力；除溫熱改良系L23外，其余22個改良系在單株產量、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、百粒重、出籽率某個或某幾個性狀上表現優良，在組配雜交組合時，可以針對這些溫熱改良系進行利用。

表3 雜交組合方差分析

注：*,**分別表示在0.05和0.01水平上的差異顯著，下同。

Note：*, ** meant significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below.

表4 23個溫熱改良系GCA效應估算值

2.2.2 產量特殊配合力(SCA)效應分析 單株產量SCA效應分析表明(表5)，單株產量SCA為顯著或極顯著正效應值的組合有19個；單株產量SCA為顯著或極顯著負效應值的組合有16個。T1× L20的SCA效應值最低(-22.71)，然而其親本L20在23個溫熱改良系中的GCA效應值最高(24.23)；T1× L8的SCA效應值最高(28.14)，其親本L8的GCA效應值在23個組合中排在第2位(18.32)；雖然L23(-19.28)GCA效應值最低，但有一個雜交組合T3× L23的SCA效應值達到正向極顯著水平(17.87)。分析其它組合的GCA效應與SCA效應，可以看出單株產量的GCA效應與SCA效應之間不存在線性相關關系，GCA效應值高的親本，其雜交組合的SCA效應值不一定高，GCA效應值低的親本，其雜交組合也有可能獲得較高的SCA效應值。

2.3 產量優勢與配合力分析

云瑞88(CK)平均單株產量為135.61 g。根據69個測交組合的產量對照優勢，選出10對強優勢組合和10對弱優勢組合，并與對應的特殊配合力(SCA)效應值比較(表6)，可知10個強優勢組合對照優勢均在10 %以上，10個弱優勢組合對照優勢小于-12 %。進一步分析發現，10個強優勢組合的SCA均為正值，10個弱優勢組合的SCA效應值均為負值，且產量高低與SCA效應值不是線性相關，表明2個自交系之間SCA效應值不能直接反映產量的高低，要獲得高產的雜交組合，2個自交系之間的配合力需要有正向的SCA效應值。

表5 69個測交組合的單株產量SCA效應值

表6 10個強、弱雜種優勢測交組合的產量、對照優勢及特殊配合力

圖1 23個被測系單株產量一般配合力效應值Fig.1 Estimates of GCA among 23 inbred lines for yield per plant

圖2 3個測驗種單株產量一般配合力效應值Fig.2 Estimates of GCA among three testers for yield per plant

分析10個強優勢雜交組合(表6)，至少有1個親本具有正向GCA效應值。分析單株產量排在前9位的雜交組合，其親本的GCA效應值至少有1個達到顯著或極顯著水平，表明這個具有較高GCA效應值的自交系是獲得高產雜交種重要基礎。最高產雜交組合T3× L20，T3在測驗種中具有最高的GCA效應值(圖2)，L20在被測系里具有最高的GCA效應值，分析表明GCA效應值為正向效應值的自交系獲得強優勢雜交組合的概率較大。10個強優勢雜交組合特殊配合力(SCA)，除了T3× L11(SCA=6.09)外均達到顯著或極顯著水平，表明2個親本間存在較高的特殊配合力是獲得高產雜交組合的一個重要條件。

分析10個弱優勢雜交組合，用到的被測系及其一般配合力(GCA)效應值均為負向GCA效應值，除了L13(-2.04)外均達到負向顯著或及顯著水平，由此可見選育強優勢雜交組合時，避免選用GCA較低的玉米自交系。10個弱優勢雜交組合特殊配合力(SCA)均為SCA負向效應值，表明2親本之間的

遺傳關系較近，雜種優勢不明顯。

2.4 雜種優勢群劃分

根據測驗種和被測系之間特殊配合力(SCA)的效應值劃分雜種優勢群，2個自交系之間SCA效應值為負值劃分為同一個雜種優勢群，如果同一個自交系不同測驗種之間都為負向效應值時，較大負向值優先劃分為同一個雜種優勢群；2個自交系為正效應值劃分為不同雜種優勢群。根據該原則劃分結果見表7。

3 討 論

3.1 溫熱玉米種質改良系的一般配合力

導入熱帶亞熱帶血緣的溫帶玉米種質，選育出優良雜交種的概率大大增加。采用溫熱玉米種質雜交后選育二環系的方法，經過多代自交選育出穩定的自交系，期望通過配合力分析在改良的溫熱種質中找到育種新材料。研究表明，一個具有較高GCA效應值的自交系是獲得高產雜交種重要基礎，與前人研究結論基本一致[4, 12-13]。溫熱玉米種質L8、L11、L16、L20四個自交系分析的7個產量相關性狀，至少有5個性狀一般配合力(GCA)效應值達到正向顯著或極顯著水平，含有多種穗部性狀優良基因，穗部綜合性狀表現優良，是選育高產雜交種的重要溫熱玉米種質資源；其中L11產量及相關性狀的一般配合力效應值均達到顯著或極顯著水平，L20組配的雜交種中一個居第1位，一個居第4位，可見L11和L20是不可多得的溫熱種質，在今后育種中應重點利用。

3.2 產量性狀特殊配合力與雜種優勢

育種者可以參考SCA效應值的高低指導雜交種組配。研究結果表明，雜交組合產量雜種優勢與SCA效應值不是線性相關關系，2個自交系之間SCA效應值不能直接反映產量的雜種優勢水平，但要獲得強優勢的雜交組合，2個自交系之間的配合力需要有正向的SCA效應值。10個強優勢雜交組合的SCA，有9個雜交組合的SCA達到正向顯著或極顯著水平，表明2個親本之間存在較高的特殊配合力仍舊是獲得高產雜交組合的一個重要條件，與前人研究結論基本一致[8, 14-16]。

表7 根據23個自交系與3個測驗種的特殊配合力劃分雜種優勢群

3.3 溫熱玉米種質雜種優勢群劃分

合理的雜種優勢群，是把遺傳關系較近的自交系劃分為同一雜種優勢群，在雜交種選育過程中避免遺傳關系較近的自交系之間試組配工作，可以有效減少自交系之間的組配工作量，大大提高育種效率。利用3個玉米測驗種，按照NCⅡ遺傳交配設計方法，并根據特殊配合力效應值將溫熱種質改良系劃分為Reid群、非Reid群和Suwan1群3個不同的雜種優勢群。只在雜種優勢群之間雜交，避免雜種優勢群內自交系之間的雜交，大大提高了育種的工作效率。

4 結 論

溫熱玉米種質改良系L8、L11、L16、L20在育種中利用潛力較大，尤其是 L11 和L20是不可多得的溫熱玉米改良系。將供試改良系劃分為3大類群：L3、L5、L6、L11、L17、L19、L20、L21、L23與掖107劃分為Reid群；L1、L2、L12、L13、L16、L18、L22和YML1671劃分為非Reid群；L4、L7、L8、L9、L10、L14、L15和YML146劃分為Suwan1群。