不同紅藍LED光照強度和灌溉量交互作用對番茄幼苗生長的影響

楊亞娜，樊小雪，徐 剛，張 宇，李亞靈，*，溫祥珍

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所，江蘇 南京 210014)

設(shè)施栽培過程中容易形成弱光環(huán)境，對植株幼苗的生長十分不利。因此，通過人工光源實現(xiàn)設(shè)施內(nèi)光環(huán)境調(diào)控具有重要意義。相關(guān)研究表明，光質(zhì)和光強對植物的生長發(fā)育[1-2]、物質(zhì)代謝和基因表達等均有調(diào)控作用[1]。紅光和藍光是植物生長必需的2種光譜，是光合色素吸收的主要光譜[3]。在蔬菜設(shè)施栽培的LED光質(zhì)篩選試驗中，單色紅光、單色藍光和紅藍不同比例光源已成為研究熱點[4]。紅藍組合光有利于櫻桃番茄幼苗的生長發(fā)育并能降低能耗成本[5]，當紅藍光比例為1∶1時植株發(fā)育健壯[6]。

水分是影響蔬菜作物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，對蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大。我國農(nóng)業(yè)灌溉水的利用率較低，水資源浪費嚴重[7]?，F(xiàn)階段，蔬菜生產(chǎn)中盲目的灌溉，不僅未能提高產(chǎn)量、保證番茄等蔬菜幼苗的健康生長，反而造成水資源浪費[8]。因此，合理的苗期灌溉量對蔬菜生長起著關(guān)鍵作用，且對我國節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展有重要意義。目前，國內(nèi)外的相關(guān)研究大多是在自然光照下，研究水分與光照的交互作用對植株生長發(fā)育、生理和光合特性等的影響[9-12]；在人工LED光源下，紅藍光不同光照強度與水分耦合對作物生長發(fā)育的影響鮮有報道。本研究以番茄為材料，紅藍組合光(1∶1)為光源，探討灌溉量和LED紅藍光照強度對番茄幼苗生長的影響，旨在為今后番茄的設(shè)施育苗提供可行的補光和灌溉方案。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年7—9月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所光環(huán)境實驗室中進行。供試材料為千禧番茄(Solanumlycopersicum)，是設(shè)施栽培主要品種之一。7月10日將長勢一致的4葉1心期幼苗定植在放有防漏帶的黑色營養(yǎng)缽中(18 cm ×14 cm)，營養(yǎng)缽中有0.7 L的復(fù)合基質(zhì)(草炭:珍珠巖:蛭石體積比3∶1∶1)，每個處理10盆。

1.2 試驗設(shè)計

將不同紅藍光強與灌溉量處理進行組合，共9個處理(表1)。紅藍組合光的比例為1∶1，光照強度設(shè)置3個水平，分別為4 130(L1)、3 540(L2)和2 950 lx(L3)(其光通量子密度分別為350、300和250 μmol·m-2·s-1)。灌溉量設(shè)置3個水平，分別為150(W1)、100(W2)和50 mL(W3)。

試驗同時在3個型號一致的LED燈光架上進行。該LED燈光由南京植生照明有限公司提供。待植株根系穩(wěn)定后，于7月17日移到不同光處理下進行試驗。處理時間為30 d，每隔4 d灌溉1次。實驗室的環(huán)境設(shè)定為白天溫度為(26±2)℃，夜間溫度為(18±2)℃，光周期設(shè)置為12 h·d-1。

1.3 測定指標和方法

處理后30 d，每個處理隨機選取3株幼苗，用游標卡尺于番茄第1片真葉下1 cm處測量莖粗。用卷尺從子葉至最高生長點量取株高。使用直尺測量植株上最大葉長(L)和葉寬(W)，采用相關(guān)系數(shù)法計算最大葉面積(S)，計算公式為S=14.61-5.00(L)+0.94(L2)+0.47(W)+0.63(W2)-0.62(L×W)[13]。

全株干鮮質(zhì)量：處理30 d后，采用電子天平稱量全株鮮質(zhì)量，以子葉為界，分為地上、地下鮮質(zhì)量；將鮮樣在105 ℃干燥箱中殺青30 min后放置于75 ℃恒溫烘箱烘干至恒質(zhì)量，然后用天平分別稱量地上、地下干質(zhì)量。每個處理3次重復(fù)。計算壯苗指數(shù)和根冠比，壯苗指數(shù)=(莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)×全株干質(zhì)量[14]，根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

光合指標(凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率E)采用LI-6400XT光合測定儀JZ-04進行測定。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)：于上午9:00—11:00，采用MINI-PAM-Ⅱ超便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定，取番茄葉片從上至下第3～4節(jié)位成熟的功能葉進行測定。

光合色素：采用95%乙醇提取法測定，選取3株幼苗同一位置的葉片，重復(fù)3次。參考《植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)》方法計算光合色素含量[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進行圖表的繪制，SPSS 20進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄幼苗長勢

2.1.1 植株干物質(zhì)分配

由表1可見，光照強度和灌溉量對番茄植株生物量的影響差異顯著。在同一光照條件下，植株鮮質(zhì)量和地下部干質(zhì)量的分配隨著灌水量的減少逐漸遞減，且各處理間差異顯著(L3W1與L3W2除外)；植株根冠比則隨著灌溉量的減少呈現(xiàn)先減少后增加的現(xiàn)象。灌溉量為W1(150 mL·株-1)時，L1(光照強度4 130 lx)處理下的植株物質(zhì)分配顯著高于L2(光照強度3 540 lx)和L3(光照強度2 950 lx)，而L2與L3處理間無顯著差異；灌溉量為W2(100 mL·株-1)時，隨著光照強度的減弱，植株生物量分配先減少后增加，L2處理顯著低于L1和L3；灌溉量為W3(50 mL·株-1)時，光照強度的減少對植株生物量分配無顯著影響，且各處理間差異不顯著，說明植株生物量分配在較高灌水量下比低灌水量下更容易受到光照的影響。處理L1W1、L1W2、L2W1、L3W1和L3W2的壯苗指數(shù)顯著高于其他處理，而其他各處理間無顯著差異。在3個光照處理下，當灌溉量最少時，植株的根冠比高于其他2個處理，表明適當減少植株供水量，會增加植株的絕對根質(zhì)量。

2.1.2 植株形態(tài)指標

不同紅藍光照強度和灌溉量對番茄植株生長發(fā)育有顯著影響(圖1)。試驗發(fā)現(xiàn)，減少供水量會抑制番茄植株生長。相同光照強度下，隨著灌溉量的減少，番茄幼苗株高降低、莖粗變小、節(jié)間縮短和葉面積減小(L3W2除外)。不同灌溉量處理下，光照強度對植株生長發(fā)育的影響不同。在W1灌溉水平下，L1和L2光照水平下的株高和節(jié)間長無顯著差異，但顯著高于L3，表明適當增加光照強度可促進植株的生長，超過3 540 lx后，增加光照強度對植株生長的影響不大；在W2和W3灌溉水平下，光照強度的減少對植株的株高、莖粗、節(jié)間長和葉面積(除L3W2的莖粗和L2W2的節(jié)間長外)無顯著影響。從植株生長狀況來看，在光照強度為3 540 lx、灌溉量為150 mL·株-1時植株生長最好。

2.2 番茄葉片光合色素含量

由表2和圖2可見：光照強度和灌溉量及其耦合作用顯著影響番茄葉片光合色素含量。相同灌溉量水平下，葉片中的葉綠素a(Chla)和葉綠素b(Chlb)含量隨著光照強度的減弱呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，且各處理間差異顯著。Chla含量與總?cè)~綠素Chl(a+b)含量的變化相似。在W1和W3的灌溉水平下類胡蘿卜素(Car)含量變化與Chla和Chlb相同，但在W2水分條件下，光照強度的減弱對Car含量的變化無顯著影響。在L3光照水平下，Chla的含量隨著供水量的減少逐漸增加，Chlb和Chl(a+b)含量的變化與Chla的變化趨勢相同。在L1光照水平下，隨著灌溉量的減少，所有的色素含量變化均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。在所有處理中，L2W3的Chla、Chlb、car和Chl(a+b)含量最高，其次為L2W1處理。

表1 LED光照強度和灌溉量對植株干、鮮質(zhì)量的影響

同列數(shù)據(jù)后無相同字母表示差異顯著(P<0.05)；L1、L2和L3分別為4 130、3 540和2 950 lx的紅藍LED光；W1、W2和W3分別為150、100和50 mL·株-1的灌溉量。下同。

Data in the same column marked without the same letter indicated significant differences atP<0.05; L1， L2and L3meant that light intensity of red and blue LED light were 4 130， 3 540 and 2 950 lx， respectively; W1， W2and W3meant that water irrigation were 150， 100 and 50 mL per plant， respectively. The same as below.

柱上無相同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same letter indicated significant differences at P<0.05. The same as below.圖1 光照強度和灌溉量對番茄株高、莖粗、平均節(jié)間距和葉面積的影響Fig.1 Effects of light intensity and irrigation on plant height， stem diameter， average internode and leaf area of tomato

表2 光照強度和灌溉量對番茄葉片光合色素含量的影響

Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chl(a/b)和Car分別為葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、葉綠素(a/b)和類胡蘿卜素。

Chla， Chlb， Chl(a+b)， Chl (a/b) and Car represent chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll (a+b)， chlorophyll (a/b) and carotenoid， respectively.

圖2 光照強度和灌溉量處理30 d后植株葉片的形態(tài)與葉色圖Fig.2 Leaf appearance and color under different light intensity and irrigation for 30 days

2.3 番茄葉片光合參數(shù)

由表3可見，在L2光照條件下，均以灌溉量為150 mL·株-1(W1)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)最高，顯著高于W2和W3處理；在L1光照水平下，W1和W2灌溉量的Tr和Gs差異不顯著，但均顯著高于W3處理，3個灌溉量處理下Pn和Ci均存在顯著差異，W2處理下Pn最高，W1處理下Ci最高；在L3光照強度下，Pn、Tr和Ci均隨著灌溉量的減少逐漸減少，Gs無顯著變化。在W1灌溉水平下，Pn、Gs和Tr均隨著光照強度的減弱呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；在W2處理中，隨著光照的減弱，Pn、Gs和Tr的變化相似，均出現(xiàn)下降的趨勢，且L1光照處理顯著高于L2和L3；在W3水平下，除Pn外，其余均隨著光照強度的減弱逐漸增加。從植株的光合作用情況來看，在光照強度為3 540 lx、灌溉量為150 mL·株-1時，植株生長狀況最好。

2.4 番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.4.1 初始熒光(Fo)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)

在L1和L3光照水平下，隨著灌溉量的減少，初始熒光量(Fo)變化不顯著；在L2光照水平下，W1處理的初始熒光量(Fo)顯著高于W2和W3處理。在W1灌溉水平下，隨著光照強度的減弱，F(xiàn)o先增加后減少，以L2最高；而在W2處理下，光照強度減弱對Fo的影響不顯著；在W3處理下，L3處理的Fo顯著高于L1處理。通過試驗發(fā)現(xiàn)，L1W2、L2W1和L3W1處理下最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均較高(圖3)。所有處理的Fv/Fm均在0.8左右，處于正常范圍，說明試驗設(shè)置的環(huán)境條件處理未造成光強和水分脅迫。在L3光照條件下，灌溉量對Fv/Fm的影響差異不顯著，而在L2光照條件下，隨著灌溉量的減少，F(xiàn)v/Fm顯著降低，且各處理間存在顯著差異。

表3 光照強度和灌溉量對番茄葉片光合參數(shù)的影響

Pn、Gs、Tr和Ci分別為凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。

Pn，Gs，Tr和Cimean that photosynthesis were net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate and intercellular CO2Concentration， respectively.

2.4.2 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qL)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)

由圖4可見：光照強度和水分處理對光化學(xué)淬滅系數(shù)(qL)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)兩者的影響不同。在W1灌溉條件下，隨著光照強度的降低，qL顯著減少；而在W2和W3水分條件下，光照增強對qL的影響差異不顯著。在L1和L3光照強度下，供水量減少，qL變化不顯著；在L2光照強度下，隨著灌水量的減少，qL先升高后降低，表明適當減少供水量，會使植物的光合活性增加，供水量減少過多則會引起植物光合活性的降低。所有處理組合中以L1W1和L2W2植株的光合活性最高。NPQ反映了植株的光保護能力。光照條件不同，灌溉量對植物NPQ的影響不同，在L1光照條件下，NPQ隨著灌溉量的減少先增加后減少；L2光照強度下，NPQ隨著灌溉量的減少呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，表明供水量減少會激發(fā)植物的光保護能力；而在較低的光照強度(L3)下，灌溉量的減少對NPQ的影響不顯著。

圖3 光照強度和灌溉量對番茄葉片F(xiàn)o和Fv/Fm的影響Fig.3 Effects of light intensity and irrigation on Fo and Fv/Fm of tomato seedling leaves

圖4 光照強度和灌溉量對番茄qL和NPQ的影響Fig.4 Effects of light intensity and irrigation on qL and NPQ of tomato seedling leaves

圖5 光照強度和灌溉量對番茄ΦPSⅡ和ETR的影響Fig.5 Effects of light intensity and irrigation on ΦPSⅡ and ETR of tomato seedling leaves

2.4.3 植物光系統(tǒng)Ⅱ的實際光合效率(ΦPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)

光照和水分對植物ΦPSII和ETR的影響相同(圖5)。在L1和L3光照下，灌溉量的減少對植物ΦPSⅡ和ETR的影響不顯著，表明在此光照強度下灌溉量的多少對植株的光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞速率影響作用不大。在L2光照條件下，ΦPSⅡ和ETR隨著灌溉量的減少先增加后降低，表明植物的實際光能轉(zhuǎn)化效率先增加后減少。在較高(W1)灌溉量水平下，隨著光照強度的增加，ΦPSⅡ和ETR出現(xiàn)先減少后增加的現(xiàn)象，而在W2和W3水分處理下，ΦPSⅡ和ETR變化不顯著。表明在適當減少水分的供應(yīng)量的情況下，光照強度降低對植株的光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞速率無顯著影響。

3 結(jié)論與討論

植株的形態(tài)差異是對生長環(huán)境的直觀反映，環(huán)境適宜，植株長勢良好，反之植株生長則會受到抑制。研究指出，灌水量過多過少都會影響植株生長[16]，適當增加植株的供水量，植株株高和莖粗呈現(xiàn)增加的趨勢[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，在較高光照強度下，充足的灌溉量對番茄幼苗的質(zhì)量增加有明顯促進作用，顯著高于其他處理，這反映了光照和水分之間正向的相互影響。一般來說，光照強度增加，會促進植物進行光合作用和蒸騰作用，利于植物生長。夏秀波等[18]研究發(fā)現(xiàn)，適宜番茄生長的土壤相對含水量為80%左右。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，相同光照強度下，隨著灌溉量的減少番茄幼苗出現(xiàn)株高降低、莖粗變小、節(jié)間縮短和葉面積減小的情況。灌溉量在50 mL時，幼苗處于一定程度的水分虧缺狀態(tài)，導(dǎo)致植株變矮、莖粗減少，鮮質(zhì)量和干質(zhì)量下降，葉面積大幅縮小。

在灌溉條件下，番茄植株的根冠比保持了較高的數(shù)值，說明水分虧缺對植物根系有正向的刺激作用，這與高志奎等[19]和齊紅巖等[20]的研究結(jié)果相似。總體來看，光照條件與灌溉量是2個需要相互配合的環(huán)境因素，在灌溉量充足時，較高的光照條件明顯促進番茄生長；而在低灌溉量條件下，光照強度不宜過高，較低的光照條件反而有利于番茄生長。

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，其含量是反應(yīng)植物光合能力的重要指標[21]。葉片是接受光照的直接器官，光照條件可以直接調(diào)控葉綠素的含量。本研究發(fā)現(xiàn)，光照條件對葉綠素的影響是最主要的因素，光照強度偏高或者偏低都不利于葉綠素的合成，中等強度的光照條件有利于葉綠素合成。劉曉英等[22]發(fā)現(xiàn)，適當范圍內(nèi)增加LED光照強度，番茄的株高、莖粗、干鮮質(zhì)量和葉綠素含量等均呈增加的趨勢，超過3 540 lx后，光照強度的增加對植株的株高無顯著影響，而葉綠素含量則逐漸減少。在本研究中，與光照相比，水分對葉綠素的影響差異不大，水分表現(xiàn)為次要影響因子。但是在低灌溉量條件下，水分虧缺狀態(tài)，葉綠素含量有下降的現(xiàn)象，這與牛云慧等[23]的研究也類似。

光合作用是植物生長過程中最重要的生理進程，光合產(chǎn)物的積累量直接影響各器官的生長發(fā)育，而植株的光合作用受到光照強度和水分的影響。研究指出，灌水量對番茄光合特性指標(凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Tr)的影響效果是正向的[17]，本試驗得到的試驗結(jié)果與此相同。凈光合速率與光照強度和灌溉量關(guān)系密切，較高的光照強度和高灌溉量可以提高番茄凈光合速率，水分虧缺和低光照強度都會抑制番茄光合作用。植物吸收的水分對植物蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度具有重要影響，本試驗中番茄的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著灌溉量的減少出現(xiàn)顯著下降，光照增強會加劇這種現(xiàn)象，降低光照強度可以使其在一定程度上得到緩解。郭艷波[24]和高方勝[25]研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺處理會降低植株的光合速率，抑制蒸騰耗水。劉曉英等[22]研究發(fā)現(xiàn)，Pn、Gs和Tr均隨著光照強度的增大呈現(xiàn)臺階式遞增，而Ci則無顯著變化，本試驗的研究結(jié)果與此不太一致，主要原因是本試驗為雙因子試驗設(shè)置，這反映了光照強度與灌溉量的耦合作用對植株光合作用的影響比單一試驗因子更加復(fù)雜。

當前葉綠素?zé)晒鉁y定已逐漸成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的熱門技術(shù)，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科研方面[26]。初始熒光量Fo可用來判斷光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的運轉(zhuǎn)情況，可根據(jù)其變化來推測反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆的失活或破壞，其升高表示光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受到破壞或失活[27-28]。本研究結(jié)果顯示，F(xiàn)o隨著灌溉量的減少出現(xiàn)先增加后減少的趨勢，表明植株的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆失活。這與馮勝利等[29]和祁娟霞等[17]的研究結(jié)果存在差異，可能是由于試驗光源對植物的熒光參數(shù)有直接的影響。本試驗的Fv/Fm均穩(wěn)定在0.8左右，表明植株處于健康狀態(tài)[30]。試驗發(fā)現(xiàn)，光照強度和灌溉量的交互作用對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響差異顯著，但主要影響因子為光照條件。

綜上所述，番茄植株的生長與光照強度和水分有密切聯(lián)系，但是雙環(huán)境因素的許多響應(yīng)機理目前尚不清楚。在設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，通過控制光照強度和水分之間的相互調(diào)節(jié)有利于實現(xiàn)生產(chǎn)的最大效益化。本試驗的研究結(jié)果表明：在所有處理組合中，綜合考慮番茄幼苗生長的情況和經(jīng)濟效益，3 540 lx的光照強度(L2)和150 mL·株-1(W1)的灌溉量最適宜番茄植株的生長。