珠江口大型底棲動物數量與生物多樣性的分布特征

彭松耀，賴子尼，麥永湛

（中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣州 510380）

河口大型底棲動物是指生活在河口水底表面和沉積物中營底棲生活的所有動物，分選時能被0．5 mm網篩留住的底棲動物，是河口生物中生態功能最復雜的類群，生態學意義非常重要，在河口生態系統能量流動和物質循環中有舉足輕重的作用［1］。大型底棲生物多數種類的成體遷移能力有限，對逆境的逃避相對遲緩，容易受各種環境條件的影響［2］。大型底棲生物的種類組成、群落結構和營養結構的變化能夠更準確地反映出其所處環境的長期、宏觀變化［3］，被作為水環境質量生物學監測與評價的優良指標而廣泛應用［4］。例如，大型底棲動物生物多樣性及優勢種的豐度和生物量常用于評價河口水域底棲生態環境的健康狀況。目前國內對河口水域大型底棲動物數量及生物多樣性的分布狀況研究較多，但主要集中在黃河口和長江口等水域［5-9］。

珠江口是我國河口生態系統最重要的水域之一，蘊藏著豐富的河口生物資源，是我國最主要的漁業區和魚類洄游通道之一，也一直是我國開展生命科學和地球科學交叉綜合研究的重要區域。近年來對珠江口大型底棲動物的研究已有報道［10-11］，而有關珠江口大型底棲動物數量和生物多樣性動態變化的研究尚鮮見報道，本文以2015年11次調查的珠江口大型底棲動物為對象，對珠江口大型底棲動物數量及生物多樣性分布特征進行研究，運用香濃威納指數和ABC曲線對珠江口底棲生態環境狀況進行評價，旨在為珠江口生物多樣性的演變規律及退化機制研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1．1 調查區域

珠江八大出?？谖挥?113°05′～113°39′E、22°03′～22°47′N，地處廣東大陸海岸線的中部，瀕臨南海。本研究在虎門、蕉門、洪奇瀝、橫門、磨刀門、雞啼門、虎跳門、崖門各設一個采樣站（圖1），于2015年1—12月對大型底棲動物進行調查采樣。由于2015年7月受臺風的影響，未采集到珠江口大型底棲動物。

圖1 采樣站位圖Fig．1 Map of samping sites in the Pearl River Estuary

1．2 采樣方法

每個站位用1／16 m2彼得森采泥器重復采樣2次，計算為一個樣品，用孔徑為0．5 mm的套篩篩選，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實驗室，隨后進行種類鑒定、個體計數、稱重（使用0．001 g精度天平），并對所獲數據進行統計分析。

1．3 數據分析

大型底棲動物生物多樣性分析采用香濃威納（Shannon-Wiener）指數（H′）計算公式：H′＝；物種豐富度（D）采用 Margalef的計算公式：D＝（S-1）／log2N；其中N為采泥樣品中所有種類的總個體數；S為采泥樣品中的種類總數；Pi為第i種的個體數與樣品中的總個數的比值（Ni／N）［12］。

運用豐度／生物量比較曲線（abundance and biomass curves，ABC曲線）［13］對珠江口大型底棲動物群落受擾動狀況進行分析。

生物多樣性的分析、ABC曲線分析均使用PRIMER 6．1軟件，雙因素方差分析在R語言的環境中運行。其中ABC曲線分析使用各月珠江口8個站位的豐度和生物量的數據。雙因素方差分析以采樣時間（季節）和空間（站位）分別分析珠江口大型底棲動物豐度、生物量和香濃威納指數值的時空差異。

2 結果與分析

2．1 種類組成與分布

11次調查共獲取大型底棲動物67種（表1），其中環節動物多毛綱27種，節肢動物24種，軟體動物12種，其它類群4種，主要是底棲魚類、刺胞動物和紐形動物。對2015年各月珠江口豐度和頻度平均值較高的前5個物種進行篩選，結果表明寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）（532．4個·m-2）、日本大螯蜚（Grandidierella japonica）（238．5個·m-2）和日本卷旋蜾蠃蜚（Corophium volutator）（147．6個·m-2）物種豐度等級較高，寡鰓齒吻沙蠶（6．3）、彩虹明櫻蛤（Moerella iribescens）（3．6）和 單 葉 沙 蠶（Namalycastis aibiuma）（2．9）頻度等級較高。上述物種是2015年珠江口大型底棲動物的優勢種。

2．2 大型底棲動物數量的分布

2015年珠江口各站位大型底棲動物豐度的變化范圍在8～1 192個·m-2之間（表2），豐度低值出現在洪奇瀝（11月），為8個·m-2，其次是橫門（1月）、洪奇瀝（4月）、虎跳門（5月）和崖門（11月），均為32個·m-2。洪奇瀝和橫門的大型底棲動物年平均豐度較低，分別為149個·m-2和157個·m-2。珠江口大型底棲動物豐度的高值出現在崖門（6月和9月）以及虎跳門（9月）：崖門的豐度高值分別為1 192個·m-2和1 048個·m-2，虎跳門的豐度高值為1 048個·m-2。凸殼肌蛤（Musculus senhousei）、日本大螯蜚和彩虹明櫻蛤是崖門的大型底棲動物豐度的主要貢獻種。日本大螯蜚、彩虹明櫻蛤和中華擬亮鉤蝦（Paraphotis sinensis）是虎跳門大型底棲動物豐度主要貢獻種。珠江口不同月份大型底棲動物豐度均值在192～481個·m-2之間，其中豐度均值最高出現在6月，為481個·m-2，其次出現在9月，為476個·m-2。豐度均值的低值出現在11月，為192個·m-2。

表1 珠江口大型底棲動物種類名錄Tab．1 Macrobenthos taxa during sampling period in the Pearl River Estuary

·續表1·

2015年珠江口大型底棲動物的生物量變化范圍在0．02～42．50 g·m-2之間，生物量的高值出現在崖門（9月）、雞啼門（5月）、磨刀門（2月和3月）、蕉門（4月），上述站位的生物量均大于30．00 g·m-2?？O蟶（Sinonovacula constricta）、光滑河籃蛤（Potamocorbula laevis）、凸殼肌蛤是崖門生物量主要貢獻種，日本大螯蜚是雞啼門生物量主要貢獻種，黑龍江河籃蛤（P．amurensis）、河蜆（Corbicula fluminea）和中華櫛孔蝦虎魚（Ctenotrypauchen chinensis）是磨刀門生物量主要貢獻種。珠江口不同月份大型底棲動物生物量的均值在0．47～11．79 g·m-2之間，生物量均值高值出現在3月和4月，分別為10．29 g·m-2和11．79 g·m-2。生物量均值低值出現在 1、10、11月，分別為 0．58、0．46、0．72 g·m-2。

以時間和空間為因子，對珠江口大型底棲動物現存量時空差異進行分析，結果表明2015年珠江口大型底棲動物豐度在空間上存在顯著差異（F＝3．14，P＝0．007 2＜0．01），時間上無顯著差異（F＝0．777，P＝0．511 7＞0．05）。珠江口大型底棲動物生物量在時間和空間上均無顯著差異（F＝2．245，P＝0．093 1；F＝1．34，P＝0．249 1）。

2．3 生物多樣性分布

2015年珠江口大型底棲動物的香濃威納指數和豐富度指數見表3。由表3可知，香濃威納指數高值出現在雞啼門（3月），為2．46，低值出現在磨刀門（10月），為0．21。2015年珠江口大型底棲動物香濃威納指數均值在1．11～1．81之間。雞啼門和虎跳門香濃威納指數平均值較高，分別為1．74和1．81，這兩個站位香濃威納指數值變化幅度較小。洪奇瀝和崖門香濃威納指數均值較低，分別為1．11和1．18，這兩個站位香濃威納指數值變化幅度較大。大型底棲動物豐富度指數高值出現在雞啼門（3月），為2．02，低值出現在磨刀門（10月）和虎門（1月），分別為0．20和0．22。雞啼門和虎跳門豐富度指數均值較高，分別為1．38和1．35，豐富度指數值變化幅度較小。以時間和空間為因子，運用雙因素方差分析對珠江口大型底棲動物香濃威納指數時空差異進行分析，結果表明2015年珠江口不同采樣站位大型底棲動物香濃威納指數空間上存在顯著差異（F＝4．535，P＝0．000 345＜0．05），時間上無顯著差異（F＝0．981，P＝0．407）。

表2 珠江口大型底棲動物豐度和生物量Tab．2 Distribution of abundance and biomass of macrobenthos in the Pearl River Estuary

表3 珠江口大型底棲動物生物多樣性指數Tab．3 Distributions of Shannon-Wiener index（H′）and richness index（D）of macrobenthos in the Pearl River Estuary

2．4 運用ABC曲線評價珠江口底棲環境質量狀況

2015年珠江口大型底棲動物ABC曲線見圖2。由圖2可知，1月珠江口大型底棲動物生物量曲線與豐度曲線相交，表明大型底棲動物群落明顯受到中等程度干擾。2、3月和4月生物量曲線在豐度曲線上方，但生物量曲線起始點較低，且與豐度曲線較近，表明大型底棲動物群落有受到中等程度干擾的趨勢。其它月份生物量曲線位于豐度曲線上方，優勢度較高，表明大型底棲動物群落未受到中等程度干擾。

3 討論

根據本文的研究結果，珠江口大型底棲動物的物種數為67種，物種數高于黃洪輝等［14］和彭松耀等［10］的研究結果（表 4），遠低于毛婕昕等［15］和張敬懷等［11］對珠江口的研究結果。河口大型底棲動物的物種分布隨著鹽度梯度變化［16］，處于30～34鹽度范圍內的底棲生物群落物種豐富度較高，若處在5～8鹽度范圍內，群落的物種豐富度較低［17］，并且在河口其它環境因素劇烈變化影響下，物種豐富度處于較低的水平，例如：章飛軍等［18］對長江口潮下帶的調查發現大型底棲動物38種，王延明等［19］對長江口低氧區及鄰近海域大型底棲動物研究獲得大型底棲動物62種。YOSHINO等［20］對低氧區大型底棲動物研究發現日本Ariake灣北部低氧區大型底棲動物物種數為17種。毛婕昕等［15］的研究區域由珠江口延伸至南海，研究區域較大，且口外水域由于鹽度等環境因子較穩定，物種數較高，多以咸水種為主。本研究水域以半咸水種和一些典型河口種為主，如：光滑河籃蛤、凸殼肌蛤和縊蟶。本研究水域與長江口和黃河口等河口水域大型底棲動物分布類似，均是口內水域大型底棲動物的物種數遠低于口外水域。

本研究大型底棲動物的豐度高值出現在6月和9月，水溫是影響大型底棲動物豐度季節變動的主要因素［22］。BHAUD等［23］認為動物區系不同，底棲生物的產卵時間也不同。珠江口屬于印度洋-西太平洋動物區系范疇，底層水溫在17．80～30．54℃［24］。6月和 9月屬于珠江口大型底棲動物產卵和繁殖期。水溫的季節變化影響底棲生物的生殖和產卵，進而改變底棲生物幼體補充和死亡［25］。CAUGHAN等［26］報道夏季澳大利亞東南海岸受水溫的影響大型底棲動物生長較快，豐度和物種多樣性通常較高。

表4 中國3個主要河口水域大型底棲動物物種數Tab．4 Species number of macrobenthos of three estuaries in China

此外，沉積物特征、餌料豐富程度及底棲動物的生物學特性是影響河口大型底棲動物分布的主要因素，如本研究6月和9月豐度貢獻種凸殼肌蛤、彩虹明櫻蛤、日本大螯蜚和中華擬亮鉤蝦為小型雙殼類和甲殼類，分別營埋棲和管棲生活，生活周期較短。上述物種在局部區域容易形成數量較高的群體，如凸殼肌蛤分泌足絲連成一片［27-28］。彩虹明櫻蛤遷移能力較弱，主要取食水底界面懸浮物和硅藻，在沉積物中能夠以較高的豐度存在［29］。日本大螯蜚對鹽度變化具有較強的耐受力，屬于機會種，當沉積物特征和環境發生變化時，日本大螯蜚能大量擴散至斷層［30］。

沉積物性質及沉積物有機質的含量決定棲息的底棲動物的種類、物種數、豐度和生物量［31］。本研究珠江口大型底棲動物生物量高值出現在3月和4月，軟體動物對生物量的貢獻較大，主要貢獻種為縊蟶、光滑河籃蛤和黑龍江河籃蛤等。這些雙殼貝類多分布在近岸泥沙混合底質，具有數量大、喜群居的特點［32］。黃洪輝等［14］報道光滑河籃蛤是珠江口春秋季的優勢種，楊潔等［33］發現廈門港光滑河籃蛤豐度在春季最高，認為沉積物有機質濃度是影響光滑河籃蛤分布的主要因素。

圖2 珠江口大型底棲動物ABC曲線Fig．2 ABC plots of macrobenthos in the Pearl River Estuary

本研究大型底棲動物的香濃威納指數和豐富度指數春季明顯低于夏秋季，與田偉等［34］對椒江口的研究結果相一致。這主要與珠江口枯水期富營養化水平高于豐水期和平水期，河口區富營養化程度較高有關［35］。沉積物有機質富集，沉積環境不穩定情況下，大量微生物分解有機質，導致低氧現象發生，不利于底棲生物生存，是底棲生物大量死亡和遷移的主要因素［36-37］，底棲生物重新遷入這一區域主要取決于低氧發生的強度和頻率［38］。

沉積物類型、沉積物營養物質的濃度是影響底棲生物多樣性空間分布的主要因素，通常粒徑越高的地方底質越粗，生境異質性較高，底棲生物物種較多，生物多樣性較高［39-40］。珠江口虎跳門水域沉積物為泥沙混合底質，生境的異質性較高，所以生物多樣性較高。雞啼門水域沉積物屬于軟泥底質，雙殼類等其它種類的大型底棲動物受底水界面水體較高濃度顆粒懸浮物影響難以生存，物種多為寡鰓齒吻沙蠶、日本大螯蜚和日本卷旋蜾蠃蜚這類小型機會種，物種數較其它水域高，但水域大型底棲動物分類差異性較低。KENNISH［41］認為較高的沉積物有機質含量會導致底棲生物群落發生顯著變化，其表現形式主要有：1）底棲生物物種豐富度下降，少數機會種的豐度較高；2）底棲生物總生物量顯著下降，機會種的生物量增加；3）物種小型化；4）營養類群發生轉變；5）沉積物淺層部分主要由底內動物所占據。本研究雞啼門沉積物的有機質含量范圍在1．82% ～2．53%之間，平均值為2．11%，8個采樣站位中沉積物有機質含量最高，機會種的種類數和豐度較高，導致生物多樣性較其它站位要高。

目前，有關底棲動物的生物評價體系和指數方法包含：指示生物、物種豐度、多樣性指數、優勢度和ABC曲線等傳統方法［42］。香濃威納指數具有較強的普適性［43］。MOLVAER等［44］運用香濃威納指數值來判定水域環境的狀況，H′＞4表示環境質量較好，3＜H′＜4表示環境質量良好，2＜H′＜3表示環境質量中等，H′＜2表示環境質量較差，水域可能受到污染。本研究珠江口大型底棲動物香濃威納指數的均值在1．11～1．81之間，低于2，表明珠江口水域環境質量較差，水域受到污染。由于采樣站位底棲生物的種類數較少，筆者僅對珠江口采樣水域逐月進行ABC曲線分析，結果表明1月份大型底棲動物群落受到中度干擾，2、3月和4月珠江口大型底棲動物有受到中等程度干擾的趨勢，其它月份珠江口大型底棲動物群落未受到擾動。這兩種方法對河口環境質量的評價結果不同，主要是與一些小型機會種的分布及數量動態有關［22］，例如小型機會種豐度較高，物種均勻度較高，導致水域大型底棲動物香濃威納指數較高；小型機會種豐度較高，生物量較小，導致ABC曲線相交。有研究表明，上述兩種方法均存在局限［45］。香濃威納指數并不能表征物種的功能、物種間分類和系統發生的差異，無法辨析自然和人為壓力的干擾［46-47］；ABC曲線在水域干擾強度較大、大型底棲動物群落結構較為脆弱的情況下應結合其它指數使用［43］。