西北太平洋柔魚棲息地適宜性變動研究

易 倩，余 為，陳新軍

（1．上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2．國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3．大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306）

柔魚（Ommastrephes bartramii）屬頭足類，生命周期為1年。其群體廣泛分布于西北太平洋海域，是世界上重要的大洋性經濟魚種之一［1-2］。柔魚主要分為秋生和冬春生兩個繁殖群體，而冬春生西部群體是我國主要捕撈對象［2］。我國于1993年開始開發利用該資源，1994年以后進行較大規模生產［3］。柔魚漁場分布與海洋環境存在顯著關聯，國內外學者認為，柔魚漁場分布及資源量大小不僅與黑潮和親潮的變化［4］有關，還受到產卵場適宜表層水溫范圍［5］、水溫垂直結構［6］以及大尺度氣候變化如厄爾尼諾和拉尼娜現象［7］的影響。全球氣候異常極易導致柔魚漁場及資源量發生波動，特別是異常氣候條件影響更為顯著［8-10］。

棲息地指數模型（habitat suitability index，HSI）最早由美國地理調查局國家濕地研究中心魚類與野生生物署于20世紀80年代初提出，用來描述野生動物的棲息地質量，隨后HSI模型廣泛地應用于物種的管理和生態恢復研究［11-13］以及漁場分析［14-17］。1998、2008年和 2009年我國在西北太平洋傳統作業海域漁獲量分布差異顯著，為此本文采用棲息地指數理論和方法，利用信息增益技術選取關鍵環境因子，探討在不同異常環境條件下柔魚棲息地適宜性變化，以期為柔魚資源的合理開發和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1．1 材料

1）生產數據來自上海海洋大學魷釣科學技術組，時間為1998、2008、2009年6—12月。數據范圍為35°～45°N、140°～160°E，統計內容包括日期、經度、緯度、日產量等。

2）本文環境因子選取海表面溫度（sea surface temperature， SST）、葉 綠 素 濃 度（chlorophyll-a concentration，Chl-a）、海表面高度（sea surface height，SSH）和海表面鹽度（sea surface salinity，SSS）。其中SST和SSS來源于哥倫比亞大學網站環境數據庫（http：／／iridl．ldeo．columbia．edu），SSH和 Chl-a濃度來源于 Ocean-Watch網站（http：／／oceanwatch．pifsc．noaa．gov／las／servlets／dataset）。數據范圍為 30°～45°N、140°～160°E。

1．2 分析方法

1）定義經、緯度1°×1°為一個漁區，按月計算一個漁區內的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE），單位為 t·d-1。

2）依據 NOAA對 El Ni?o／La Ni?a事件定義，Ni?o 3．4區 SSTA（也稱為 Ni?o 3．4指數）連續 3個月滑動平均值超過+0．5℃，則認為發生一次El Ni?o事件；若連續3個月低于-0．5℃，則認為發生一次 La Ni?a事件［5］，選出發生厄爾尼諾和拉尼娜事件的月份進行比較分析。

3）利用信息增益技術［18］，計算柔魚 CPUE對應的各分類屬性（即環境因子）的信息增益值，依次來反映每個環境因子對漁場的影響程度，確定影響漁場分布的關鍵因子。環境因子選用SST、Chl-a濃度、SSH和SSS，以上因子對柔魚棲息地產生潛在影響［5］。信息增益值計算公式如下：

式（1）～式（4）中：m為 CPUE屬性區間個數；Si為第i個屬性值的記錄條數；S為樣本總數；I為信息期望；v為屬性A不同屬性值的個數；Sij為屬性A值等于Aj且CPUE為第i個屬性值的記錄條數；I（S1j，S2j…，Smj）為屬性 A取值 Aj時對應的CPUE分類的信息期望。E1（A）為分類的熵，Gain1（A）為信息增益值。

4）利用DPS求解關鍵環境因子與SI的關系模型，并利用算術平均法（arithmetic mean，AM）和幾何平均法（geometric mean，GM）結合關鍵環境因子分別建立棲息地模型，探討在不同氣候條件下棲息地適宜指數變化，即反應了漁場分布情況［19］。計算公式如下：

式（5）～式（7）中：SIi為 i月的適應性指數；SIi，CPUE為i月以CPUE為基礎獲得適應性指數；CPUEi，max為 月的最大 CPUE（t·d-1）；CPUEij為 i月j漁區的CPUE；SIj為利用環境因子獲得的適應性指數；n為關鍵環境因子個數；HSI為棲息地綜合指數。

5）利用HSI模型分別計算不同棲息地指數下的面積及其比重，探討1998、2008、2009年不同環境條件下的HSI分布情況。

2 結果與分析

2．1 El Ni?o和 La Ni?a事件的確定

由圖1可以看出，1998、2008、2009年共發生El Ni?o事件2次，分別是1998年1—5月和2009年6—12月；發生拉尼娜事件3次，分別是1998年7—12月，2008年1—4月和2008年12月—2009年3月。本文考慮到研究資料的同步性，分別選取1998、2008、2009年7—11月份作為研究階段，即1998年7—11月發生拉尼娜事件，2008年7—11月為正常年份，2009年7—11月發生厄爾尼諾事件，探討3個年份在以上3種環境下柔魚中心漁場適宜指數變化。

2．2 海洋環境因子選取

屬性包括 4個環境因子（SST、Chl-a、SSH、SSS）以及 CPUE，分別按照1．5℃、0．2 mg·m-3、8 cm、0．29 psu和 1 t·d-1的間隔進行劃分區間，每個屬性均劃分成8個區間。信息增益分析結果（表1）認為，1998年 SST、Chl-a、SSH和 SSS對應于 CPUE的信息增益值分別為 0．934 5、0．771 0、0．554 7和 0．584 7；2008年 SST、Chl-a、SSH和SSS對應于CPUE的信息增益值分別為1．849 4、1．788 6、1．460 6和 1．733 5；2009年SST、Chl-a、SSH和SSS對應于CPUE的信息增益值分別為0．892 9、0．771 8、0．733 9和 0．719 1。以上結果說明，在厄爾尼諾，正常氣候條件和拉尼娜事件下，1998、2008、2009年7—11月份西北太平洋作業海域內影響柔魚分布和資源量最關鍵的環境因子為 SST，其次為 Chl-a，而 SSH和SSS的影響相對較小。因此，本文選用SST和Chl-a濃度建立棲息地模型。

圖1 1998、2008、2009年1-12月Ni?o 3．4指數時間序列分布圖Fig．1 Time series of Ni?o index in the Ni?o 3．4 region from January to December in 1998，2008 and 2009

表1 1998、2008、2009年各屬性分別對應于CPUE的信息增益值Tab．1 Corresponding information gain values of CPUE of each attribute in 1998，2008 and 2009

2．3 作業次數、CPUE與海洋環境的關系

統計結果發現，1998年7—11月在 La Ni?a事件影響下，作業次數主要分布在SST為18～20℃、Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內，分別占總作業次數的59．2%和57．0%，而較高CPUE主要分布在 SST為 16～20℃、Chl-a為0．3～0．7 mg·m-3范圍內。2008年7—11月為正常年份，作業次數主要分布在SST為16～18℃、Chl-a為0．2～0．3 mg·m-3范圍內，分別占總作業次數的64．1%和43．6%，而較高CPUE主要分布在SST為14～18℃、Chl-a為 0．2～0．4 mg·m-3范圍內。2009年7—11月在El Ni?o事件影響下，作業次數主要分布在 SST為14～17℃、Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內，分別占總作業次數的74．1%和67．8%，而較高CPUE主要分布在 SST為14～16℃、Chl-a為 0．2～0．4 mg·m-3范圍內。

2．4 擬合SI曲線及HSI模型比較

利用正態和偏正態函數擬合以CPUE為基礎的SI與SST、Chl-a的曲線（圖3），求解的 SI模型見表2，模型擬合通過顯著性檢驗（P＜0．01）。

此外，我們計算了1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作業次數的比重（表3），可以得出1998年7—11月，HSI在0．6以下時 AM和GM模型的作業次數比重所占比例較少，均只有4．53%，HSI在0．8以上時AM和GM模型的作業次數比重分別為85．16%和79．99%，CPUE都在2 t·d-1以上。2008年7—11月為正常年份，AM和GM模型的作業次數比重大多在HSI為0．6以上，所占比率均為 93．61%，CPUE在 2．0～3．5 t·d-1之間。2009年7—11月在 El Ni?o事件的影響下，AM和GM模型的作業次數大多分布在HSI為 0．4以上，所占比率分別為 97．94%和85．49%，CPUE在1．0～1．5 t·d-1之間。理論上隨著HSI值的增加，其作業系數比重不斷加大，但CPUE可能會出現波動，因此通過對比本文中AM和GM模型，本文認為AM模型稍好于GM模型。

2．5 不同環境條件下棲息地指數比較

利用AM模型分別計算1998、2008和2009年不同棲息地指數下的面積及其比重（表4）。結果表明，1998年7—11月 La Ni?a事件發生時，HSI在 0．2以下的面積最小，所占比重僅為1．78%，0．6～0．8之間的面積最高，所占比重為36．68%，HSI在 0．4以 上所占 總比 重高達92．06%；2008年7—11月正常年份，HSI在0．2～0．4之間的面積最小，所占比重為 7．38%，0．4～0．6之間的面積最高，所占比重為36．68%，HSI在0．4以上所占總比重為81．97%；2009年7—11月El Ni?o事件發生時，HSI在0．8以上的面積最小，所占比重為 5．22%，0．2～0．4之間的面積最高，所占比重為29．71%，HSI在0．4以上所占總比重高達49．64%。比較3年的棲息地指數及其比重發現，HSI隨著不同的環境事件發生規律性的變化：HSI值低于0．2的區間面積隨著La Ni?a事件、正常年份和 El Ni?o事件遞增，HSI值大于0．4的區間面積隨著La Ni?a事件、正常年份和El Ni?o事件遞減，說明了西北海域柔魚的傳統作業漁場在La Ni?a年份更適宜棲息。

圖2 1998、2008、2009年西北太平洋柔魚傳統作業漁場作業次數、CPUE與表溫和葉綠素a濃度的關系Fig．2 Relationship between fishing times or CPUE and SST，Chl-a in the traditional fishing grounds of O．bartramii in the Northwest Pacific in 1998，2008 and 2009

表2 1998、2008、2009年柔魚適應性指數模型Tab．2 Suitability index model of O．bartramii in 1998，2008 and 2009

圖3 以表溫、葉綠素a濃度為變量的柔魚棲息地適應性指數曲線Fig．3 Suitability index curves of O．bartramii based on SST and Chl-a

表3 1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作業次數比重Tab．3 CPUE and percentages of fishing times under different HSI values in 1998，2008 and 2009

表4 1998、2008、2009年不同HSI值下面積及比重Tab．4 Area and percentages under different HSI values in 1998，2008 and 2009

3 討論

3．1 西北太平洋柔魚漁場分布與異常環境的關系

柔魚為短生命周期種類，其資源量與種群分布極易受到環境變化影響［8］。1998、2008、2009年作業海域和捕撈努力量基本相同，但是產量卻產生極大變化，這可能是由于異常氣候事件的影響所致，因此本文選用這3個年份進行對比分析柔魚的棲息地適宜性。本研究表明，1998年7-11月份作業海域的SST范圍為13～24℃，Chl-a范圍為0．1～1．2 mg·m-3，在 La Ni?a事件的影響下，CPUE較高海域分布在SST為18～20℃，Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內，SST等于18℃時 CPUE最高，為 3．12 t·d-1，Chl-a等于0．5 mg·m-3時CPUE最高，為3．39 t·d-1；2008年 7—11月份在正常氣候條件下作業海域的SST范圍為10～19℃，Chl-a范圍為0．1～0．9 mg·m-3，CPUE較高海域分布在SST為14～18℃，Chl-a為0．1～0．6 mg·m-3范圍內，SST等于17℃時CPUE最高，為3．40 t·d-1，Chl-a等于 0．2 mg·m-3時 CPUE最高，為3．48 t·d-1；2009年7—11月份作業海域的SST范圍為9～20℃，Chl-a范圍為0．1～0．9 mg·m-3，在 El Ni?o事件的影響下，CPUE較高海域分布在SST為14～16℃，Chl-a為0．2～0．4 mg·m-3范圍內，SST等于16℃時CPUE最高，為1．50 t·d-1，Chl-a等于 0．3 mg·m-3時 CPUE最高，為1．45 t·d-1。

通常情況下，La Ni?a事件發生時，東太平洋海表面水溫比常年偏低，而El Ni?o事件發生時，東太平洋海表面水溫比常年偏高。但在西北太平洋海域柔魚作業漁場海域，La Ni?a事件發生時，作業漁場溫度相對正常年份平均上升2．72℃，而El Ni?o事件發生時，SST相對正常年份降低0．45℃。國外學者認為，在適溫范圍內，相對較高的水溫更適合柔魚的生長和繁殖［20］，并對資源豐度的分布及漁場的變化影響很大［21］，因此1998年7—11月份傳統作業漁場相對更適合柔魚棲息，2009年則反之。CHEN等［5］研究認為 El Ni?o和 La Ni?a事件西北海域柔魚冬春生群體在育肥場的分布，導致的結果是La Ni?a事件發生時漁場向北偏移，而El Ni?o事件發生時漁場向南移動，本文中作業漁場主要分布于40°N以北，因此與前人研究結果基本一致。

3．2 HSI模型

從1998、2008和2009年7—11月份西北太平洋傳統作業海域柔魚棲息地適應性模型中可以看出，柔魚資源豐度（CPUE）與SST和Chl-a存在著顯著正態和偏正態分布（P＜0．01）。

本文使用AM和GM模型分別計算HSI值，AM模型結果顯示1998、2008、2009年HSI值低于0．2以下作業比重和CPUE均為0，GM模型分析得出3年HSI在0．4以下作業比重較小。AM模型表明，隨著HSI值增加，其作業比重不斷增加，且AM和GM模型計算結果相比差異較小，因此均能較好地反應柔魚中心漁場的分布情況。通過比較1998、2008、2009年7—11月份年 HSI作業比重分布情況，發現1998年作業比重主要分布于HSI大于0．8的范圍內，作業比重在80%左右。2008年作業比重主要分布在 HSI值0．6～0．8和0．8～1．0之間，所占比重在30%～50%左右。2009年作業比重主要分布在 HSI值0．4～0．6、0．6～0．8和0．8～1．0之間，作業比重平均約為32%。結合不同HSI下的面積及其比重充分說明了1998年La Ni?a事件發生時西北太平洋傳統作業漁場適合柔魚棲息，而El Ni?o事件發生時不利于柔魚的生長與繁殖。此外本文只利用CPUE分別與 SST、Chl-a濃度來建立適應性指數模型，陳新軍等［22］采用以作業次數為基礎的SI值與以CPUE為基礎的SI值的平均值反映柔魚的適應性指數模型，更為客觀全面。

3．3 信息增益分析

信息增益技術分析表明，影響西北太平洋柔魚資源豐度及分布的最關鍵因子為SST，其次為Chl-a，而鹽度和海表面高度的影響較小。程家驊等［23］分析認為北太平洋柔魚西部中心漁場表溫范圍為16～20℃，浮游植物生物量較高的海域和葉綠素a含量高于0．1 mg·m-3的海域，以及它們東側海域易形成高產漁場；鹽度與中心漁場的關系不明顯，與本文的研究結果基本一致。未來研究將結合水溫垂直結構，海流以及黑潮與親潮的分布等環境因子使用以CPUE與作業次數為基礎的SI平均值綜合計算適宜指數值，全面分析西北太平洋柔魚作業漁場適宜棲息地分布情況。