9個主要南方人工林樹種葉片化學計量學特征研究

王家妍，魏國余，韋鑠星，莫雅芳，蔣 燚

（1.廣西國有高峰林場，廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區林業科學研究院/國家林業局中南速生材繁育實驗室/廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002）

【研究意義】生態化學計量學是研究生物體內各種元素平衡和能量平衡的基礎學科［1］，它通過有機體的元素組成，強調有機體主要化學元素的平衡關系［2］，N、P、K是促進植物生長調節和生理代謝的主要元素［3］，影響植物生長發育，三者關系密切。植物葉片的各元素比值具有指示作用，能反映植物的養分利用效率，如N∶P是影響群落結構和功能性的重要指標，也是判斷植物和整個生態系統生產力限制性營養元素的指示劑［4］。植物葉片的化學計量特征是植物對環境適應的結果，常被作為評判植物營養策略和生態系統是否存在養分限制的重要指標，可作為土壤養分供給的指標，對于判斷植物營養情況意義重大［5-6］。【前人研究進展】隨著生態化學計量學理論的逐步完善和廣泛應用，該理論受到越來越多學者的關注，目前，針對葉片化學計量學研究多集中在生態系統、植物器官、種群等方面［7］。Han等［8-9］利用大量陸生植物養分數據，研究植物元素在個體與環境之間的循環、轉化利用、分布規律等，揭示植物元素和生態系統的耦合關系。Tian等［10-11］對全球3 441種陸生植物葉片N、P化學計量學特征研究發現，全球植物葉片平均氮和磷含量分別為18.9 mg/g和1.2 mg/g，低緯度地區P含量低于高緯度地區，土壤有效性養分是影響葉片N與P比例的主要因素。劉興詔等［12］研究指出P是制約南亞熱帶森林系統中生物生長的重要因子。【本研究切入點】現階段我國南方大力發展人工林種植，林業產業經濟增長速度較快，南方林業發展是國家林業發展戰略重要一環，但是南方林業發展存在森林質量不高、森林結構不合理、生態系統功能退化、林地流失嚴重等問題［13］。植物葉片的化學計量可用于判斷植物營養情況，對于提高森林生產力意義重大，而現階段對南方地區人工林樹種化學計量學研究和應用比較缺乏。【擬解決的關鍵問題】本研究以我國南方地區9種主要人工林樹種為試驗對象，研究各個樹種葉片N、P、K化學計量學特征，探索不同生活型樹種之間化學計量學差異，旨在豐富生態化學計量學基礎數據，并為林木種植和管護提供決策依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西國有高峰林場界牌分場，地處南寧盆地的北緣，地理位置為108°08′～108°53′E、22°49′～23°15′N；南亞熱帶季風氣候，年平均溫度21.8 ℃，≥10 ℃活動積溫7 500 ℃，年平均降雨量1 200～1 500 mm；丘陵和山地地貌，平均海拔100～220 m，成土母巖為砂巖，土壤類型為赤紅壤，質地中壤［14］，土壤厚度為100～110 cm。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品采集 樣品采集于2018年6～7月植物生長旺盛期進行。在每個樹種林分中隨機設置3個20 m×20 m標準調查樣方，調查每木檢尺和林分基本情況，林分基本情況詳見表1。根據調查結果，在每個樹種林分內選取3株平均木，用高枝剪采集生長成熟、未被破壞的完整樹葉（除去葉柄）。采樣時注意剔除不同方位和高度對樹葉生長的影響，將平均木樹冠分為上、中、下3個層次，各個層次采集樹冠外側東、南、西、北4個方向等量的健康成熟葉片，3株平均木采集樣品混合均勻，帶回實驗室進行樣品測定。

表1 林分基本情況Table 1 Basic information of forest stand

1.2.2 樣品處理及測定 樣品帶回實驗室后，放入烘箱105 ℃殺青15 min，恒溫85 ℃烘干至恒重，粉碎后過0.5 mm篩后裝瓶保存。樣品采用H2SO4-HClO4消煮后，N含量采用凱氏定氮法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定，K含量采用火焰光度計法測定［15］。

1.2.3 數據處理 N、P、K含量為質量含量，各化學計量比為質量比。數據采用Excel、SPSS19.0軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 9個樹種葉片N、P、K化學計量學特征比較

9個樹種葉片N、P、K含量和化學計量學特征見表2。由表2可知，9個主要南方人工林樹種葉片N含量變化范圍為9.75～23.22 mg/g，平均為13.90±3.79 mg/g；P含量變化范圍為0.61～2.33 mg/g，平均為1.39±0.44 mg/g；K含量變化范圍為4.41～12.86 mg/g，平均為8.70±2.49 mg/g。葉片N∶P化學計量學比值變化范圍分別為7.79～17.79，平均為10.49±2.76；N∶K變化范圍為1.15～2.16，平均為1.69±0.05；K∶P變化范圍為0.07～0.25，平均為0.17±0.06。

單因素方差分析結果表明，不同樹種之間N、P、K含量差異極顯著。厚莢相思、紅錐和米老排的N含量顯著高于馬尾松、濕地松和杉木；厚莢相思P含量顯著高于其他樹種；厚莢相思、火力楠的K含量顯著高于大葉櫟。不同樹種之間的N∶P和K∶P差異極顯著，N∶K差異顯著。濕地松N∶P顯著高于其他樹種；火力楠N∶K顯著高于大葉櫟；濕地松與大葉櫟的K∶P差異不明顯，但顯著高于其他樹種。

表2 9個樹種葉片N、P、K化學計量學特征比較Table 2 Comparison of stoichiometric characteristics of N, P and K in leaves of nine tree species

2.2 不同生活型樹種葉片化學計量學特征比較

根據樹種不同生活型，將9個樹種分為闊葉樹種和針葉樹種兩個生活型。方差分析結果（表3）表明，闊葉樹種和針葉樹種之間的N、P含量差異極顯著，闊葉樹種的N、P含量分別比針葉樹種高出47.77%、45.79%。闊葉樹種與針葉樹種之間的K含量以及N∶P、N∶K、P∶K差異不顯著。

表3 不同生活型樹種葉片化學計量學特征Table 3 Stoichiometric characteristics of leaves of different life-form tree species

2.3 不同樹種葉片化學計量學特征相關性分析

Pearson相關分析結果（表4）表明，不同樹種葉片N含量與P含量呈極顯著正相關關系，N∶P與N含量的相關性小于與P含量的相關性，說明N∶P受P含量變化影響更大。K含量與其他化學計量學特征無顯著相關關系。N∶P與K∶P呈極顯著正相關關系；N∶K與K∶P呈顯著負相關關系，其他化學計量學特征相關性不明顯。

表4 不同樹種葉片化學計量學Pearson相關性分析Table 4 Pearson correlation analysis of stoichiometric characteristics of leaves of different tree species

3 討論

N、P、K是植物生長必需的大量元素，其在植物體內含量的高低影響植物生長和群落動態［10］。通過對9個南方主要人工林樹種葉片N、P、K含量的測定，發現9個樹種葉片N含量平均為13.90 mg/g，高于同緯度珠三角常綠闊葉林（11.50 mg/g）［16］，低于云南季風常綠闊葉林（20.88 mg/g）［17］，與貴州常見森林類型葉片N含量（13.1 mg/g）［18］基本相同，低于全國平均值（20.2 mg/g）［9］和全球平均值（20.1 mg/g）［19］。P含量平均值為1.39 mg/g，介于珠三角常綠闊葉林（1.31 mg/g）［20］和云南季風常綠闊葉林（1.41 mg/g）［21］之間，低于全國平均值（1.46 mg/g）［9］和全球平均值（1.77 mg/g）［19］。K含量平均值為8.70 mg/g，略高于全國204種喬木葉片K含量7.56 mg/g［20］。大尺度研究表明，在水分、溫度和土壤養分條件等因素的影響下，葉片N和P含量通常隨著緯度降低而遞減［10］。本研究區域屬于南亞熱帶季風氣候，處于緯度較低地區，氣候濕熱，土壤淋溶嚴重，造成土壤中移動性較強的有效N和P含量偏低。9個樹種葉片N、P、K含量中，厚莢相思葉片3種元素含量均較高，這是因為厚莢相思根部有固氮根瘤，對N元素吸收利用效率高，導致葉片N含量高，且厚莢相思每年有大量的枯枝落葉歸還林地，分解后養分豐富，因此該樹種是培肥地力的好樹種，可用作混交樹種或公益林樹種，用以改良土壤和恢復地力。

在林木經營生產中，如何判斷林木營養情況和有針對性施肥，是提高林木質量和生產力的關鍵措施之一。葉片是植物進行光合作用最活躍的器官，葉片中N∶P是判斷植物營養狀況的關鍵指標，影響植物以及整個生態系統的生產力［21］。G ü sewell［22］研究發現，N∶P ＞ 20時，植物受到P元素限制；N∶P＜10時，植物受到N元素限制；N∶P介于10～20之間時，植物受N、P或N∶P的影響。本研究中9個樹種N∶P均小于10，說明植物生長受到N元素限制。與大尺度研究相比，本地區植物葉片N含量偏低，導致N∶P偏小，在林分后期管理上應加強養分管理，增施氮肥。根據Venterink研究結果，當N∶K＞2.1、K∶P＜3.4時，植物生長易受K元素限制［23］。本研究中9個樹種N∶K和K∶P未在閥值內，說明其生長并未受到K元素限制。

陸生植物的生物學和生理學過程基本相似，如呼吸作用、光合作用、新陳代謝作用等，所以植物按照一定比例吸收和存儲營養元素，并且各營養元素之間存在一定相關性［24］。本研究中，9個樹種葉片N和P含量呈極顯著正相關關系，說明樹體吸收N和P存在協同作用，吸收格局穩定。N∶P與P含量的相關關系強于N含量，說明P含量變化對N∶P的影響更大，這也符合生長速率假說（Growth Rate Hypothesis），生物量累積速率快的物種對磷的需求更高，對N∶P要求更低［25］。葉片中N含量與K含量、P含量與K含量的相關系數小于N含量與P含量，表明在小尺度上K含量是一個微弱因子，這與秦海［26］研究結果相似。

不同樹種葉片養分含量差異受到環境和樹種特性影響，本研究中的闊葉樹種N、P含量顯著大于針葉樹種，這與Han［8］、閻恩榮等［27］研究相同，說明不同生活型植物營養需求存在差異，在相同環境和營林措施下，各生活型樹種有不同的養分吸收策略，闊葉樹種比針葉樹種對N元素和P元素的需求更高。

4 結論

對我國南方地區9個主要人工林樹種葉片N、P、K化學計量學特征的研究結果表明：（1）9個樹種葉片N∶P均小于10，說明林分生長主要受到N元素限制，在樹種生長旺季應加強養分管理、添施氮肥。（2）厚莢相思葉片各養分含量高于其他樹種，可用作混交樹種或公益林樹種。（3）不同樹種N和P含量呈極顯著正相關關系，說明樹體吸收N元素和P元素存在協同作用。（4）不同生活型樹種養分吸收策略存在差異，闊葉樹種N、P含量顯著大于針葉樹種。