比較人和其他動物的利他行為及動機

孫釗遠

摘要：本文研究了目前有關利他行為的幾種主要的思想、觀點，在相關文獻資料的基礎上，進行實證描述，從共情理論、群體選擇、親緣選擇、自私基因等理論視角對人類社會的利他行為進行解讀，比較了人類利他與其他動物利他的異同，展望了學科交叉對科研的推動。

關鍵詞：利他 ? 共情 ? 親緣選擇

“天地不仁，以萬物為芻狗”，根據現代生物進化理論，各物種為了獲得有限的自然資源，必然會相互競爭，物種內也會出現激烈的斗爭，人類也不例外。但在這看似冷酷無情的自然界中，卻總是存在一種令人贊美感嘆的壯舉——利他行為。無獨有偶，人類社會雖然充滿競爭，但是無私奉獻的精神和造福社會的理想始終是為人們所稱贊與欽佩的主流價值觀。人類是自然界的一員，在遵守著人類社會獨有的生存法則的同時，也必然受自然界的客觀規律的影響。人類的利他行為和其他動物的利他行為存在一些共同之處，本文將從動物與人類的利他行為及動機出發，討論人與動物利他行為的異同。

一、動物的利他行為及動機

利他行為是生物個體以降低自身的適合度為代價，來提高其他個體適合度的行為[1]。其中，利他是以增加其他個體的福利為最終目標的動機。下面分別從幾種不同理論出發，解釋動物的利他行為。

（一）共情理論

共情（Empathy）指個體感知或想象其他個體的情感， 并部分體驗到其他個體感受的心理過程[2]。許多常見的現象都可以表明共情確實存在于自然界中，共情已經成為部分動物生存的必要條件。

一群鳥中，當有一只鳥察覺到危險，大聲鳴叫著起飛后，陸陸續續地所有鳥都會跟著起飛;母子兩只黑猩猩，當小黑猩猩無故吵鬧時，母親黑猩猩總會精準地從小猩猩無序的動作中理解出子代所需，從而合理撫養;幾只白嘴鴉中，在其中兩只發生沖突之后，旁觀的白嘴鴉中總會有同情者出面，安慰、鼓勵沖突中的失敗者……無數實例都表明了動物可以體會到其他個體的情感，并在感受到情感后采取相應的合理措施。

小鼠救助實驗[2]亦證明了動物具有共情的能力。把兩只小鼠放置在同一區域中，其中一只不受到任何約束，另一只被一些限制儀器困住。場景中還設置了一些空的或放置了物品的限制設備。無約束的小鼠迅速學會了如何解除限制器的束縛。試驗中還可以觀察到，它解救了另一只小鼠，且不會理會那些空白的或者有物品的限制設備。由此可以證實，這一小鼠對另一只小鼠的解救行為是有意的。進一步的實驗表明，即使在實驗中使兩只小鼠互不接觸（二者不存在人類能夠檢測到的信息傳遞），自由的小鼠仍舊會解救被困小鼠;另外，當作為對照的空白限制設備中放入巧克力后，無束縛小鼠還是會執行之前的幫助行為，釋放被困小鼠后，兩只小鼠再一起分享巧克力。這個實驗不但證明了想象他人情感的能力并非人類獨有，亦有力地證明了共情引發的利他行為不只局限于人類， 在其他動物（如老鼠）中也存在。該實驗并未說明兩只小鼠是陌生小鼠還是相互熟悉的小鼠，但無論哪種情況都不影響結論的得出。

（二）群體選擇理論

在成書于1962 年的《群體選擇理論》中，英國生物學家愛德華茲表達了這樣一個觀點：遺傳進化是在生物種群層次上實現的，當生物個體的利他行為有利于種群利益時，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進化[3]。雖然該理論在部分利他行為的解釋上有些乏力，此理論仍能較好地解釋社會性動物的利他行為。

群體選擇理論曾被威廉姆斯的基因選擇理論反駁[4]。愛德華茲認為自然選擇的對象是群體，而威廉姆斯認為自然選擇的對象是基因。威廉姆斯認為，那些選擇犧牲的“奉獻者”在群體中因主動犧牲而喪失了繁殖后代的優勢，那么“奉獻者”的后代將會隨著代際傳遞日益減少，“利他”基因也會逐漸消減，長此以往，群體選擇學說中的可被“群體選擇”保留的個體將會被自然選擇淘汰，最終消亡。這一反駁其實存在著一定的誤區。既然自然選擇的直接作用對象是表現型和行為，那么我們就應該牢記并非所有的表現型和行為是基因決定的。比如通過學習獲得的行為，當一個群體中出現了一種公認的、有利于族群繁衍的行為后，我們很難否認這種行為會有極大的可能被“手把手教授”，代代相傳。若存在一些利他行為符合上述模式，那么群體選擇理論顯然能比基因選擇理論更好地解釋動物的利他行為。

（三）親緣選擇理論

親緣選擇理論是最為著名的解釋利他行為的理論。該理論又稱漢密爾頓法則，其內容為：親緣關系越近，動物彼此合作傾向和利他行為也就越強烈;親緣越遠，則表現越弱。此理論針對進化論的某些觀點進行分析，較有說服力地展示出達爾文進化論和利他行為之間的矛盾，是達爾文進化論的又一拓展[5]。

親緣選擇理論確實能夠合理地解釋有親屬關系的個體之間的利他行為，但缺陷也十分明顯——對純粹利他無能為力。當然，如果從一元論的角度出發，那么生物圈中的所有個體的基因都有一些相似之處，我們所認為的純粹利他倒也能用親緣選擇略顯牽強地解釋。工蜂的行為就是一種典型的親緣選擇利他行為。這一劃時代的理論為人們對利他行為的研究做出重要貢獻。

（四）“自私的基因”理論

英國學者道金斯（Richard Dawkins）在1976年出版的《自私的基因》（Selfish Gene）一書中，進一步提出了一個新理論：基因是最自私的，所有生命的繁衍、演化都是基因為尋求自身的生存和傳衍而發生的結果。這一理論指出，生物是承載基因的生存容器，自然選擇的基本單位不是物種，也不是種群或者群體，而是基因。基因的自私性導致了生物種內與種間的各種生存競爭。利他行為也可以用該理論來解釋。種群處在一種動態變化中，其中最穩定的是基因?；蚩梢员粡椭坪蛡鬟f，基因的擴大是生物生存的基本目的[6]。這也就是說，無論我們看到的是多么無私的利他行為還是極端自私的利己行為，歸根結底這些行為的最終目的還是確?；虻难永m。

自私基因理論和親緣選擇理論有一定的相似性。二者都贊同基因是自然選擇的對象，都認為利他即利己，都將動物的行為徹底地功利化、數據化。幫助非同種生物個體，是為了回報對方之前的恩惠或是為了得到對方的回報，抑或是為了維持兩者之間的互利關系（對方的強大也會帶來自身的強大，對方基金的遺傳也有利于自身基因的遺傳）;幫助同一物種的非血親個體，要么為了直接傳遞自己的基因，要么是為了間接傳遞自己與受助個體相同的基因;幫助自己的“親戚”，大都是為了增加一個基因被遺傳的可能性（親戚與自身存在相同基因，若都存活，都繁殖，則該基因被傳遞下去的可能性更大）。

二、人類的利他行為及動機

（一）嘗試用共情理論解釋人類利他

通過多巴胺的釋放， 關心和幫助其他個體使某個體感覺良好，這是共情理論的一個重要依據[2]。哺乳動物在撫養子代的過程中，多巴胺系統的內在獎勵是很重要的生理上的必要條件。對于人來說，從出生以來，我們所受到的思想、道德、倫理教育使我們的神經系統建立了新突觸，這套新突觸與多巴胺系統相關聯，一旦我們的所作所為符合社會環境的道德要求，那么我們就會得到多巴胺的內在獎勵，心情愉悅，狀態良好;一旦我們違背了道德要求，則會精神萎靡，惶惶不安。由于奉獻與犧牲精神在全世界都廣為推崇，所以整個人類社會便崇尚、贊美為他人著想的行為，即利他行為。

（二）嘗試用群體選擇理論解釋人類利他

群體選擇理論常用于解釋社會性動物的利他行為，既然人也建立了自己的社會，那么理應被群體選擇理論所解釋。正如我們在解釋動物利他時討論的，假定一些利他行為是非基因決定的，是通過學習獲得的，當此行為對整個群體有利時，群體便公認這一行為存在的必要性，于是代代相傳，利他的行為被保留下來。

人類社會大體也是如此。自古以來，我們的祖先便認識到無私奉獻之精神存在的價值和傳承的意義。儒家之“仁義禮智信”代代相傳，騎士精神之“謙卑、堅毅、犧牲”代代相傳。教育是選擇和傳遞經驗的一種手段，將人類社會看作種群，那么教育就是種群中促進每一個體后天進化的具體方法，是群體選擇理論的精髓。由此可見，教育和學習也很可能是保證利他行為存在的原因之一。

（三）嘗試用“自私的基因”理論解釋人類利他

“自私的基因”理論對人類利他行為的解釋與共情理論極為相似，共情偏向于宏觀，自私基因偏向于微觀。

按照“自私的基因”理論所說，假設人的所有行為都功利化，那么我們扶老奶奶過馬路是在建立人設，無償獻血是在建立人設，為災區捐款還是在建立人設，這一切利他行為都是要使社會中的其他個體認為該個體是一個有愛、品行端正的好人。有時我們自己做好事時并沒有考慮那么多，但我們自私的基因卻是這么“打算”的，我們潛意識里是如此謀劃的。這種好的人設會讓我們更易交友，更易婚配，更利于自己的基因的延續。

如果用“自私的基因”解釋人類利他，那我們就必須假設有“潛意識”這一概念的存在，并且潛意識必須由基因決定。雖然這些解釋聽上去令人心寒，但換個角度思考這無傷大雅。劉備本是梟雄，卻一輩子“勿以惡小而為之，勿以善小而不為”，即使他再有野心，留給世界的也只是愛民如子。即使我們的基因再怎么“自私”，當我們表現給這個世界的依舊是和諧、互助、友愛時，無私奉獻仍然是主流價值觀。

（四）不同于其他動物的動機

雖然我們人類的確是自然界的一員，但我們卻有許多不同于其他動物的方面，人類社會存在一些其他動物沒有的利他動機。

我們人類主要有這樣幾點有別于其他動物：第一，物質豐富，基本能保證個體的存活，因此人們產生了除物質追求以外的精神追求。第二，人類是唯一能夠改造世界的動物。其他動物只是適應自然，遵守規律，人卻能利用規律改造自然。第三，人建立了全球性的社會，全球化趨勢已成必然，聯系空前廣泛，這在地球上是獨一無二的，沒有第二個物種能夠全球相連。綜上所述，正是這些人類社會的特殊性造就了人類的利他行為的特殊性。

人性，就是“非動物性”。人性是一種文化，是人類社會的獨有現象，是一種社會精神力量。它由人類的實踐產生。動物性讓我們首先保住自己的性命，人性讓我們犧牲自己，首先保住他人的性命;動物性讓我們先填飽肚子，人性讓我們為了信仰拒絕嗟來之食;動物性讓我們全身心投入基因的延續，人性讓我們喊出“匈奴未滅，何以家為”。人類的精神需求是人類利他行為產生的獨特原因。其他的動物是沒有精神追求的，因為動物的追求是純物質的。我們人類的行為是由人性和動物性共同驅動產生的，既然動物的本能驅動我們做出的行為以自私為主，那么人性驅動我們做出的行為就以利他為主。

三、總結與展望

研究發現，人類與其他動物的利他行為的共同之處主要是以下幾點：①基因的延續是個體一生最大的物質追求;②個體所做出的行為，無論表面上是利他還是利己，其最終目的都是保障基因的傳遞，即個體的行為對基因來說，必須收益大于付出;③生物的生殖行為不過是一種手段，廣義的生殖行為指的是生物傳遞基因的過程;④進化不僅僅是基因頻率的改變，后天學習在大腦中建立的獨有突觸的豐富性同樣也屬于廣義的進化。人和其他動物的利他行為也有一些不同，即人的反動物性的精神追求。

誠然，生物界的規則確實是冷酷無情，但正是因為“天地不仁”，人類社會的倫理道德才顯得溫暖人心。人類社會比起自然界多出的一層規則非但不會限制了真理的發現，反而會正確的引導生物學的走向。人文學科與自然學科并沒有宛如鴻溝的界限，一切就如光合作用的光反應與暗反應，只是人為的劃分而已，當我們能夠正確地使兩者互補，我們在生物領域的探究必將更加深入。

參考文獻：

[1]李淑梅，李青芝，陳曉萍.動物的利他行為[J].生物學教學，2008，（10）：2-4.

[2]潘彥谷，劉衍玲，冉光明，等.動物和人類的利他本性：共情的進化[J].心理科學進展，2013，（07）：1229-1238.

[3]胡石清，烏家培.從利他性到社會理性——利他主義經濟學研究的一個綜合觀點[J].財經問題研究，2009，（06）：3-10.

[4]李惠堂，包軍.動物利他行為的研究進展及爭鳴[J].中國農學通報，2007，（09）：19-23.

[5]劉鶴玲，蔣湘岳，劉奇.廣義適合度與親緣選擇學說：親緣利他行為及其進化機制[J].科學技術與辯證法，2007，（05）：26-29.

[6]里查德·道金斯.自私的基因[M].盧允中，張岱云，王兵譯.長春：吉林人民出版社，1998.

（作者單位：平度市第九中學）