大果櫸和榆樹對深秋低溫的生理反應

白京凡，郭紅彥

（山西農業大學林學院，山西太谷030801）

大果櫸（Zelkova sinica Schneid.）為榆科（Ulmaceae）櫸屬（Zelkova）植物，高達20 m 的落葉喬木[1]，山西別名為抱樹、小葉櫸，分布在甘肅、陜西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地，是我國的特有種，也是山西省珍稀的鄉土樹種[2]。其具有較強的抗病蟲害、耐煙塵、抗有毒氣體能力，是耐干旱貧瘠的陽性樹種。根系和樹冠龐大，落葉量多，具有很強的凈化空氣和水土保持能力[2-3]。樹形優美，是良好的盆景制作和城市綠化樹種。秋天葉色紅褐，是良好的觀賞植物，在培育珍稀用材林方面也有重要意義[4]。榆樹（Ulmus pumila L.）為榆科榆屬（Ulmus）植物，又名春榆、白榆等，高達25 m 的落葉喬木，分布較廣，是喜光、耐旱、耐寒、適應性很強的陽性樹種[1]。根系發達，具有較強的抗風力和保土力、抗污染性，樹形高、樹冠大，是綠化和行道樹的常用樹種。在貧瘠干旱地區，大果櫸和榆樹是營造防風林、水土保持林和鹽堿地造林的主要樹種[4-5]，其豐富的應用價值，越來越受北方園林綠化部門的重視[6]。

低溫影響植物生長代謝，引起植物相關生理指標的變化，使植物生長發育受損，嚴重時會導致死亡[7]。因此，低溫對植物生理生化的影響及抗寒性研究具有重要的理論和實踐價值[8]。植物自身都具有一定的抗寒性，不同植物抗寒性各不相同[9]，大果櫸和榆樹即使是同一科植物抗寒性也不相同。為了明確大果櫸和榆樹的抗寒性強弱、減少低溫造成的傷害，加強其抗寒性的研究具有重要意義。雖然迄今為止，尚未解決低溫傷害的根本辦法，但是隨著科研工作者的不斷探索，近些年，許多植物抗寒性的研究取得了很大進展[7]。相關研究表明，在低溫環境條件下，植物的光合作用、細胞膜系統、可溶性蛋白等滲透調節物質會發生變化，對低溫脅迫作出響應[7-9]。黃承玲等[10]通過人工控溫方法研究了3 種高山杜鵑對低溫的生理響應機制，結果表明，相比迷人、大白杜鵑，露珠杜鵑的抗寒能力較強；張鴿香[11]研究了瓜葉菊在低溫脅迫（1～6 ℃）下部分生理指標的變化情況：葉綠素含量下降、質膜相對透性逐漸升高、MDA 含量不斷增加；鄧菊慶等[12]研究發現，幾種云南特有薔薇的膜透性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均隨溫度降低不斷上升，并對其抗寒性強弱作出比較；郭延平等[13]探討了低溫脅迫使溫州蜜柑光合作用降低的原因；劉慧民等[14]研究表明，五葉地錦在低溫處理條件下可溶性蛋白、質膜相對透性等均顯著增加，說明其在高寒環境下具有越冬的能力。大果櫸和榆樹是重要的園林綠化樹種，但有關它們抗寒性方面的研究，尤其是秋季低溫對其影響的研究還比較少。

本研究以深秋時節大果櫸和榆樹的植物葉片為試材，通過測定低溫條件下葉片葉綠素含量、質膜相對透性、丙二醛含量及可溶性蛋白含量的變化情況，探討和比較了其耐寒能力的大小，旨在為大果櫸與榆樹適應低溫環境和抵御低溫傷害提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為山西農業大學校園內深秋大果櫸和榆樹的葉片。

1.2 試驗方法

自2018 年10 月1 日起，每隔7 d 先后5 次在山西農業大學校園內（自然溫度為2～8 ℃）同時采集大果櫸和榆樹的葉片，并迅速裝入保鮮袋帶到實驗室，置于-30 ℃冰箱中保存備用，分別對葉綠素含量、質膜相對透性、丙二醛含量及可溶性蛋白含量進行測定。

1.3 測定指標及方法

葉綠素和類胡蘿卜素用乙醇提取，并用分光光度計測吸光值[15]。質膜相對透性采用電導儀法[16]測定。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法[17]測定。可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 染色法[15]測定。每個指標均重復測定3 次。

1.4 數據分析

試驗數據用SPSS 22.0 進行方差分析，運用Duncan 新復極差法進行結果差異顯著性分析。所有數據用Excel 2010 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 低溫對大果櫸、榆樹葉片葉綠素含量的影響

隨著深秋溫度降低，大果櫸和榆樹葉綠素含量的影響如圖1 所示。由圖1 可知，10 月1 日與10 月29 日相比，大果櫸葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素總量的降低幅度均高于榆樹，分別高97.43%，94.03%，94.54%。類胡蘿卜素性質相對穩定，與10 月1 日相比，10 月29 日大果櫸類蘿卜素含量降低40.01%，而榆樹類胡蘿卜素含量增加18.88%。隨溫度降低，2 種樹種各自的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量的變化趨勢基本一致，表現為大果櫸的光合色素含量逐漸減少，榆樹的光合色素含量先上升后下降，且大果櫸葉綠素含量的降低幅度均高于榆樹，差異達顯著水平。

2.2 低溫對大果櫸、榆樹質膜相對透性的影響

從圖2 可以看出，在低溫脅迫環境下，大果櫸和榆樹質膜相對透性隨著時間的推移均表現為持續上升的趨勢，且不同時間大果櫸的質膜相對透性均高于榆樹，二者差異達極顯著水平（P＜0.01）。10 月1—29 日，大果櫸與榆樹質膜相對透性的增加幅度不同。10 月15 日，大果櫸和榆樹的質膜相對透性分別為72.37%，25.42%，大果櫸是榆樹的2.85 倍。與10 月1 日相比，10 月29 日大果櫸質膜相對透性增加39.64%，榆樹質膜相對透性增加33.82%，大果櫸的增加量是榆樹的1.2 倍。

2.3 低溫對大果櫸、榆樹丙二醛含量的影響

低溫環境對大果櫸和榆樹丙二醛含量的影響如圖3 所示。隨著溫度的降低，大果櫸和榆樹丙二醛含量均呈現出逐漸上升的趨勢。10 月1—29 日，大果櫸MDA 含量增加0.083 7 μmol/g，榆樹MDA含量增加0.058 5 μmol/g，說明秋季低溫脅迫條件下，植物體內MDA 含量不斷增加，從而對植物造成傷害。不同溫度下大果櫸的丙二醛含量均高于榆樹，分別高0.018 4，0.020 8，0.034 1，0.033 1，0.030 0 μmol/g，且二者差異達顯著水平。

2.4 低溫對大果櫸、榆樹可溶性蛋白含量的影響

由圖4 可知，隨著低溫脅迫程度的加深和時間的延長，大果櫸和榆樹葉片中可溶性蛋白含量發生了不同程度的變化，大果櫸葉片可溶性蛋白含量不斷增加，榆樹葉片可溶性蛋白含量呈現出先增加后降低的趨勢，且10 月29 日比10 月1 日的可溶性蛋白含量增加5.321 4 mg/g。在相同溫度條件下大果櫸的可溶性蛋白含量均低于榆樹，分別低61.17%，69.32%，55.95%，45.91%，24.42%，二者差異達顯著水平。

3 討論

3.1 低溫對大果櫸與榆樹葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，參與光能的吸收、傳遞和轉換，其含量的多少對光合速率有直接影響[18]，是反映植物葉片光合能力的一個重要指標。受低溫環境的影響，植物體內光合色素含量會發生一定程度變化[8]，這可能與植株體內光合色素的合成能力降低，或是葉綠體結構被破壞、分解不斷加快有關，無論哪種情況，都將會影響植物的光合作用，從而影響植物生長[9]。本研究中，隨溫度降低，大果櫸的葉綠素含量不斷減少，與香蕉、瓜葉菊等植物的研究相類似[7，11]；榆樹葉片葉綠素含量先增加后降低，可能原因是榆樹對低溫的承受能力相對較強，只有當外界低溫超過自身承受能力時才會受到影響。

3.2 低溫對大果櫸與榆樹質膜相對透性的影響

細胞膜是植物細胞與外界環境之間的保護屏障，既能接受、傳遞環境信息，也能對環境脅迫作出反應，此外對維持植物的正常生命活動尤為重要。低溫下細胞膜遭到破壞，通透性增大，且質膜相對透性的大小與植物細胞膜受傷害的程度呈正相關[7]。鄧菊慶等[12]對幾種薔薇、繳麗莉等[18]對4 種園林樹木的研究結果均顯示，質膜相對透性隨脅迫溫度的降低逐漸升高。本研究中，隨著低溫脅迫程度的加深和時間的延長，大果櫸和榆樹質膜相對透性均顯著升高，表明膜及原生質體受傷害程度加深，從而影響植物的生長發育。不同時間大果櫸的質膜相對透性均比榆樹大，說明相同低溫條件下大果櫸細胞膜更易被破壞，抗寒能力較差。

3.3 低溫對大果櫸與榆樹丙二醛含量的影響

丙二醛是植物在逆境脅迫下膜脂過氧化作用的主要產物之一，其含量多少能反映細胞膜脂過氧化作用強弱和植物受傷害程度[11]，丙二醛含量越高，植物受傷害程度越大。植物在低溫脅迫下，細胞內發生膜脂過氧化作用，MDA 含量增加，導致細胞膜的受傷害程度加大，擾亂細胞正常的生理代謝，甚至加速植株的老化速度[8]。相關研究表明，在低溫脅迫環境下，金葉榆、瓜葉菊、薔薇、玉米等植物體內丙二醛含量增加[7，11-12，19]。本研究中，大果櫸和榆樹丙二醛含量隨溫度降低而不斷增加，說明膜脂過氧化程度加劇，膜的完整性受到破壞，所反映出的趨勢與質膜相對透性的總體變化趨勢相一致。與榆樹相比，大果櫸在低溫逆境下質膜相對透性較大，MDA 積累較多，耐寒性較弱。

3.4 低溫對大果櫸與榆樹可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白的親水性較強，能增加細胞的保水能力，從而提高植物抗寒性，是植物體內重要的滲透調節物質之一，是許多研究材料的抗寒指標[7]。環境溫度逐漸降低后，可溶性蛋白含量的增加，能起到某種抗寒保護作用，可以提高植物的耐寒性，且抗寒性強的品種蛋白質含量高于抗寒性弱的品種[14]。本研究中，大果櫸和榆樹可溶性蛋白含量的增加，說明2 種樹種都可通過調節自身代謝來適應低溫環境。大果櫸在低溫脅迫下葉片可溶性蛋白含量持續上升，與鄧菊慶等[12]對幾種薔薇的研究結果相一致；榆樹葉片的可溶性蛋白質含量隨溫度降低呈先上升后下降趨勢，與黃承玲等[10]對大白杜鵑和迷人杜鵑的研究結果相一致，且同一時間內大果櫸的可溶性蛋白含量均低于榆樹。說明在低溫環境下，大果櫸的抗寒性較弱。

4 結論

本研究結果表明，秋季隨著低溫脅迫時間的延長，大果櫸和榆樹的葉綠素含量減少，質膜相對透性和MDA 含量不斷增加，且大果櫸的各指標均大于榆樹；可溶性蛋白含量有所增加，但是大果櫸的可溶性蛋白含量低于榆樹，說明在相同低溫條件下大果櫸的抗寒能力較榆樹弱。為改善大果櫸在凈化空氣、保持水土、城市綠化、園林觀賞等方面的作用，需采取合理的防寒措施避免低溫環境的傷害。大果櫸和榆樹的抗寒機制是復雜的，自然降溫條件下其內部其他生理指標的變化情況還需作進一步的研究。