關帝山不同密度云杉林的更新特征

陳 欣，韓有志

（山西農業大學林學院，山西太谷030801）

森林更新是森林資源再生產的一個自然的不受人類控制的生物學過程[1]。森林的更新是森林生態系統種群的持續生存與繁衍、群落組成與結構穩定的重要基礎[2]，對未來森林生態系統的穩定及生物學多樣性具有重要影響,是一個極為重要的生態學過程。而幼苗是森林更新的必經之路和主要載體。幼苗和幼樹數量、品質和種類成分將直接影響森林群落內植物種群的數量、分布格局及結構動態[3-15]，對森林演替趨勢具有決定性作用。

云杉林（白杄和青杄）是華北地區典型的寒溫性常綠針葉林。本研究以關帝山林區的云杉林為研究對象，探討不同密度林下更新組成、結構及格局特征，旨在了解更新規律，為天然次生針葉林進行可持續經營提供基礎依據。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于山西省關帝山龐泉溝自然保護區（111°24′～111°37′E，37°45′～37°59′N），海拔1 600～2 831 m，屬暖溫帶季風大陸性山地氣候；年平均氣溫4.5 ℃，1 月平均氣溫-10.2 ℃，7 月平均氣溫17.5 ℃；無霜期年際變幅很大，平均為100～130 d；年均降水量為825 mm；土壤為山地棕壤。

林內常見的灌木種類有剛毛忍冬（Lonicera hispida）、金花忍冬（Lonicera chrysantha Turcz.ex Ledeb）、衛矛（Euonymus）、大葉小檗（Berbers amurensis）、茶藨子（Ribes komarovii）、水栒子（Contoneaster multiflorus Bunge）、懸鉤子（Rubus palmatus Thunb）等；草本植物的種類和數量均少，常見的有華北苔草（Carex.hancockiana）、問荊草（Equisetum pretense）、鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、糙蘇（Phlomis umbrosa）、升麻（Cimicifuga foetida L.）、唐松草（Thalictrum majus）等。

1.2 樣地設置

2017 年7 月上旬，在關帝山林區選擇立地條件相似、林分密度不同的3 塊云杉林樣地（S-1、S-2、S-3），每塊樣地的面積為20 m×20 m。詳細記載樣地的海拔高度、坡向、坡位和土層厚度等立地因子（表1）。

表1 樣地基本情況

1.3 調查項目及方法

1.3.1 林冠層樹種、更新幼樹調查 記錄每個樣方內林冠層的樹種和直徑10 cm 以下、樹高2 m 以上更新的幼樹樹種，測定胸徑，對應樹種記錄個體空間位置坐標，并選取平均木測定其樹高。

1.3.2 更新幼苗調查 在每個5 m×5 m 網格內的左下方設置1 m×1 m 的小樣方，查數小樣方內高度在2 m 以下更新幼苗種類和株數，測定高度和年齡。

1.3.3 林下灌木、草本層調查 分別按照灌木種類查數株數，測定其平均高度；記錄主要草本植物種類及草本植物蓋度。

1.4 數據分析

依據地統計學中的變異函數理論和空間格局分析方法[16]，采用Map GIS 6.7 軟件對更新幼樹及幼苗的空間位置進行分析，評價其空間分布格局。

2 結果與分析

2.1 林下更新幼樹及幼苗組成

從表2 可以看出，不同冠層密度林分中，林下更新幼樹和更新幼苗的組成及數量存在較大差異。冠層密度較小的林分，更新幼樹主要為華北落葉松和樺樹，林下云杉更新幼苗株數較多；冠層密度居中的林分，更新幼樹主要為云杉和樺樹，云杉更新幼苗株數相對較多；冠層密度較大的林分，更新幼樹主要為樺樹，云杉更新幼苗株數相對較少。

表2 林冠層樹種、更新幼樹、幼苗及林下植被統計

2.2 林下更新幼苗的年齡結構特征

總體上看，林下更新主要為云杉幼苗，更新苗的87%～98%為3 年生以下的小苗，其中，1 年生占23%～58%，苗高2～3 cm，生長細弱；2 年生占18%～48%，苗高3～5 cm；3 年生占10%～26%，苗高5～7 cm；4 年生占2%～9%，苗高8～10 cm；5 年生以上的更新苗僅占2%～4%，苗高為11～30 cm，生長差異較大（圖1）。

在冠層密度相對小的林分中，云杉更新苗數量最多，且以1 年生小苗為主；在冠層密度居中的林分中，林下云杉更新苗數量明顯減少，2 年生小苗所占比例較大；在冠層密度相對大的林分中，林下云杉更新苗數量最少，1 年和2 年生小苗數量相當。

2.3 云杉更新幼苗與林下灌木組成的關系

研究樣地主要灌木種類及密度列于表3。

表3 樣地灌木種類、密度及比例

比較各樣地灌木總株數與針葉樹更新幼苗總株數表明，在灌木最多的S-1 樣地（24 800 株/hm2），更新幼苗株數最多，為5 875 株/hm2；在灌木最少的樣地S-2（13 125 株/hm2），更新幼苗株數相對較多，為3 350 株/hm2；在灌木株數相對少的樣地S-3（19650 株/hm2），更新幼苗株數最少，為2750 株/hm2。

對每個樣地小樣方內灌木密度與針葉樹更新幼苗株數進行相關分析，結果表明（表4），所有樣地灌木株數與林下更新幼苗株數都呈現負相關，但均未達到顯著水平（r0.01＝0.590，r0.05＝0.468）。

表4 樣地灌木密度與云杉更新幼苗株數的相關分析

2.4 云杉更新幼苗的空間分布格局特征

依據變異函數的理論模型參數（表5），估計云杉更新幼苗的變化特征。在冠層密度相對小的林分中，有較高的基臺值，表明云杉幼苗更新的空間變異大；在冠層密度相對大的林分中，基臺值較小，表明云杉幼苗更新的空間變異相對較小。

空間結構組成分析表明，S-1 和S-3 中，空間結構比為0.5，隨機因素空間自相關變異和隨機性空間變異各占50%，說明自相關和隨機性因素共同作用于更新苗空間變化；在S-2 中，更新幼苗的空間結構比為0，說明在更新過程中，完全由隨機性因素起作用。總體來看，3 個樣地更新苗的理論模型擬合的決定系數（R2）較小（0.03～0.06），模擬擬合度很低，表明更新苗主要呈現隨機分布格局。

表5 云杉更新苗變異函數理論模型參數

從表5 可以看出，分數維很大，接近最高值2，表明更新苗空間變異很復雜，在空間上呈現復雜的斑塊分布（圖2）。

3 結論與討論

本研究結果表明，云杉林下的更新與冠層樹種密度有一定關系。林下更新幼樹隨林冠層密度的增大，單位面積上株數明顯減少；針葉樹更新幼苗的數量隨著林分密度的增大而減少。

李金良等[17]根據實測數據對祁連山水源林區青海云杉林隙天然更新進行了研究，結果表明，祁連山水源林區青海云杉林隙中心區更新最好，林隙內次之，林隙外（林冠下）最差，林隙內更新幼樹以林隙中心區為核心呈聚集分布。可見，光環境對青海云杉的天然更新有影響。本研究中，隨著林分密度的增加，林下云杉更新苗的數量有逐漸減少的趨勢。說明盡管云杉是耐陰樹種，但相對較好的光照可促進云杉良好的更新。這一結論與李金良等[17]的研究結果相一致。

3 個林分中，云杉更新幼苗的年齡結構相對連接，3 年生以下幼苗比例為87%～98%，5 年生以上的更新苗占2%左右。云杉幼苗的生長差異較大，5 年生以上苗高為11～30 cm；3 年生以下的幼苗高度為2～5 cm。云杉一般能維持5～7 a 的生命，高度20 cm 左右，能在林冠下相繼更新，可隨林冠的不斷疏開而增加生存競爭能力。云杉較耐陰蔽，在林冠形成的更新層可耐陰多年，且針葉粗硬，樹脂較多，在幼苗幼樹階段，不易受鼠類啃食為害，這些特性為云杉更新苗的發展和生存創造了極為有利的條件[18-20]。

在冠層密度相對小的林分中，云杉幼苗更新的空間變異大；在冠層密度相對大的林分中，云杉幼苗更新的空間變異相對小。3 個樣地在研究尺度范圍內更新苗主要呈現隨機分布格局，在空間上呈現復雜的斑塊分布。說明樣地內更新幼苗的生長還受其他許多因素的制約。

在灌木株數較多的樣地，針葉樹更新幼苗相對較少；在灌木株數較少的樣地，針葉樹更新幼苗相對較多，但相關性不顯著。