青海森林凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因子

王鑫，羅雪萍，字洪標(biāo)，楊文高，胡雷，王長庭

(西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

從19世紀(jì)70年代德國生態(tài)學(xué)家E. Ebermayer提出了凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性開始，凋落物一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物-凋落物-土壤構(gòu)成了養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的整體，其中凋落物是連接植物與土壤間的紐帶，其累積與分解過程對陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動及全球氣候變暖具有重要的調(diào)控作用[2-3]。同時凋落物在水土保持、維持植物生產(chǎn)力、土壤肥力及生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面具有重要意義[4-5]。

森林生態(tài)系統(tǒng)植物對養(yǎng)分的吸收過程中有高達(dá)90%的氮(N)、磷(P)以及60%的其他礦物質(zhì)來源于凋落物[6]。一方面，凋落物中的碳(C)、N、P等元素會直接或間接影響植物的發(fā)育狀況、土壤微生物活性、根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[7-8]；另一方面，凋落物中的養(yǎng)分含量會影響土壤的理化性質(zhì)及其養(yǎng)分的歸還速率和質(zhì)量，為森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育創(chuàng)造有利條件[7,9]。同時，凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)中不可或缺的一部分，其C含量對于改善森林C儲量具有重要意義，且凋落物C密度與土壤C密度間具有正相關(guān)關(guān)系[10]。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為一種探討化學(xué)元素質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論，在凋落物的研究中發(fā)展迅速。如按照不同演替階段對喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)凋落物C、N、P含量和C∶N、C∶P隨植被正向演替而升高，而N∶P隨植被正向演替而下降[11]。通過研究武功山不同海拔下凋落物的養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計量特征，發(fā)現(xiàn)C含量隨海拔升高不斷減少，N、P含量隨海拔升高先下降后增加，而C∶N、C∶P、N∶P均隨海拔的升高先上升后下降[12]。在不同林齡油松林(Pinustabuliformis)凋落物的研究中發(fā)現(xiàn)，C∶N、N∶P隨林齡升高而增加，C∶P隨林齡升高先增加后降低[13]。然而，青海森林作為青藏高原陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，有關(guān)其凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征方面的相關(guān)研究較少。

青海位于青藏高原東北部，森林主要分布于2000～4200 m的高海拔地區(qū)，優(yōu)勢林型是寒溫性針葉林，其次是落葉闊葉林，在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、生物保育、涵養(yǎng)水源等方面具有突出的戰(zhàn)略地位[14]。此外，由于青海高寒地區(qū)礦質(zhì)土壤層較薄，其凋落物養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計量特征可能體現(xiàn)出獨特性[9]；并且凋落物的養(yǎng)分含量以及其在不同環(huán)境因子下的變化方式對其自身的分解、碳的固定、微生物活動等一系列生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程均有顯著影響[15]，故探索凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征對環(huán)境因子變化的響應(yīng)，有助于更加深入的了解凋落物養(yǎng)分分配格局。鑒于此，本研究以青海省2種主要林型-寒溫性針葉林和落葉闊葉林地表凋落物為研究對象，分析2種林型凋落物在不同海拔上的C、N、P含量、生態(tài)化學(xué)計量特征及與環(huán)境因子的相關(guān)性，旨在了解不同林型和海拔上的凋落物養(yǎng)分變化規(guī)律，為我國青藏高原安全屏障區(qū)內(nèi)的森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分管理、保護(hù)與恢復(fù)策略提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國西部內(nèi)陸地區(qū)青海省(89°35′-103°4′ E， 31°39′-39°19′ N)，地處青藏高原東北部，近于亞歐大陸中心地區(qū)，平均海拔3000 m以上，總土地面積超過72萬km2，占全國總土地面積的13.15%，總森林面積19.11萬hm2，覆蓋度僅0.26%，樹種以云杉(Piceaasperata)、圓柏(Sabinachinensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等喬木為主。地形復(fù)雜多樣，高山、丘陵、河谷、盆地交錯分布。森林大多分布在海拔2000～4200 m，林型主要以寒溫帶常綠針葉林亞型為主，其次為落葉林植被型，土壤養(yǎng)分特征為有機(jī)質(zhì)含量高、鉀素多、磷素少。年均氣溫-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，蒸發(fā)量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，屬典型高原大陸性氣候[16-18]，具體21個縣的概況詳見表1。

1.2 實驗設(shè)計

本研究在青海省互助、門源、祁連、大通、湟中、湟源、樂都、同仁、循化、尖扎、民和、化隆、興海、同德、瑪沁、班瑪、囊謙、玉樹、貴德、都蘭、江西林場21個地區(qū)和縣進(jìn)行(圖1)。依托中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(碳專項)，按照《生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力》項目制定的統(tǒng)一要求[19]，并結(jié)合青海省森林資源連續(xù)清查成果，充分考慮全省各森林類型(優(yōu)勢種)分布面積、蓄積比重、起源等情況，通過樣帶調(diào)查法在全省21個縣布設(shè)主要森林類型的標(biāo)準(zhǔn)樣地80個，在每個樣地中隨機(jī)設(shè)置3塊50 m×20 m的喬木調(diào)查樣方，各樣方間距大于100 m，共計240個喬木調(diào)查樣方，記錄每個樣方的優(yōu)勢樹種、森林類型、演替階段、海拔等基本信息(表2)，并采用測高儀測量群落高度，采用樹冠投影法計算樣地投影面積和郁閉度。在每個喬木調(diào)查樣方下的林下草本層內(nèi)采用對角線設(shè)置3個1 m×1 m草本樣方，草本樣方總共計720個，收集每個草本樣方內(nèi)的全部凋落物，并按照200 m為一個梯度劃分海拔分區(qū)，從2200～4000 m共計9個海拔分區(qū)，樣品收集后測定鮮重，并將所有樣品放于65 ℃烘箱中烘至恒重并稱量，最后用粉碎機(jī)將樣品粉碎、研細(xì)，以備養(yǎng)分分析。

圖1 青海省樣地點位圖Fig.1 Sampling sites of Qinghai Province

1.3 樣品分析

本研究依托中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(碳專項)，按照《中國森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率和潛力研究調(diào)查規(guī)范》項目制定的統(tǒng)一測量要求，采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定C含量，采用凱氏定氮法測定N含量，采用鉬銻抗比色法測定P含量[19]。

表2 林分特征基本信息Table 2 Basic information of forest characteristic

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較同一林型不同海拔分區(qū)間的凋落物養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計量特征的差異，若方差為齊性，用LSD法進(jìn)行顯著性多重比較，若方差為非齊性，則用Tamhane’s 2法進(jìn)行多重比較；采用獨立樣本T檢驗分析同一海拔分區(qū)上針葉林、闊葉林的凋落物養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計量特征的差異。采用Pearson檢驗分析凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性，顯著性水平均為α=0.05。采用AMOS 22.0組建結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model, SEM)分析凋落物各變量之間相互影響關(guān)系，結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)是一種能夠分析多變量數(shù)據(jù)間的綜合性分析與數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法，研究者根據(jù)經(jīng)驗預(yù)先設(shè)定模型內(nèi)各因子之間的相互影響關(guān)系后利用軟件擬合分析并做出相應(yīng)調(diào)整[20]。結(jié)果中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 20.0、AMOS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型凋落物C、N、P含量特征

在海拔分區(qū)上，闊葉林凋落物C含量總體上隨海拔分區(qū)的上升而降低，其中2400～2600 m最高，且顯著高于2800～3000 m、3000～3200 m(P<0.05)；N含量在2800～3000 m上含量最高，且顯著高于3000～3200 m；P含量在2400～2600 m中最高，各海拔分區(qū)上無顯著差異，且變化趨勢不明顯(圖2)。

針葉林C含量隨海拔分區(qū)的升高呈先降低后上升的趨勢，其中3800～4000 m最高；N含量體現(xiàn)出先降低后上升再降低的趨勢，在3400～3600 m最高，且3200～3400 m、3400～3600 m上N含量顯著高于其余所有海拔分區(qū)中N含量(P<0.05，F(xiàn)=38.137)；P含量總體呈現(xiàn)出隨海拔分區(qū)的上升而降低的趨勢，其中3200～3400 m中含量最高，在3600～3800 m、3800～4000 m上顯著低于其余所有海拔分區(qū)中P含量(P<0.05，F(xiàn)=12.179)。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍上，C含量均呈下降趨勢，且針葉林凋落物普遍高于闊葉林，同時在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m兩個森林類型間差異顯著(P<0.05)；在2800～3000 m，闊葉林N含量顯著高于針葉林；在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m，闊葉林P含量顯著高于針葉林。

2.2 不同林型凋落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

闊葉林凋落物C∶N平均值為75，總體上隨海拔分區(qū)的上升而上升(圖3)，在海拔分區(qū)中存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=1.827)；C∶P平均值為489，整體無明顯變化趨勢，在各海拔分區(qū)中無差異；N∶P平均值為6.9，整體無明顯變化趨勢，但在2800～3000 m、3000～3200 m中差異顯著。

圖2 不同林型、海拔分區(qū)下凋落物養(yǎng)分含量Fig.2 Nutrient content of litters in different forest types and altitude gradient

圖3 不同林型、海拔分區(qū)下凋落物養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.3 Nutrient ecological stoichiometric characteristics of litters in different forest types and altitude gradient

不同大寫字母表示同一海拔分區(qū)下差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一林型下差異顯著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences under the same altitude gradient (P<0.05), and different lowercase letters indicate significant differences in the same forest type (P<0.05).

針葉林凋落物C∶N平均值為65，整體上呈先上升后下降再上升的趨勢，在海拔分區(qū)中存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=24.59)；C∶P平均值為659，呈先下降后上升的趨勢，在海拔分區(qū)中存在顯著差異；N∶P平均值為10.5，整體上呈先下降再上升的趨勢，在海拔分區(qū)中存在顯著差異，且3400 m以上的所有N∶P均顯著高于3400 m以下。

在針葉林、闊葉林共存的海拔范圍內(nèi)，2800～3000 m，針葉林C∶N顯著高于闊葉林；2600～2800 m、2800～3000 m，針葉林C∶P顯著高于闊葉林；2200～2400 m、2400～2600 m、2600～2800 m，針葉林N∶P顯著高于闊葉林。

2.3 凋落物C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計量特征的線性特征

闊葉林、針葉林凋落物養(yǎng)分與海拔的相關(guān)性分析表明：針葉林凋落物N含量與海拔呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，隨著海拔的升高凋落物N含量增加，針葉林凋落物P含量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，隨著海拔的增加,凋落物P含量降低；而闊葉林凋落物C、N、P含量、針葉林凋落物C含量與海拔間沒有明顯的規(guī)律(圖4)。

闊葉林、針葉林凋落物養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量特征與海拔因子相關(guān)性分析表明：針葉林凋落物C∶N與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，針葉林凋落物C∶P和N∶P與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)；而闊葉林各組養(yǎng)分比均與海拔無明顯關(guān)系(圖5)。

圖4 不同林型凋落物養(yǎng)分含量與海拔的關(guān)系Fig.4 The relationship between litter nutrient content and altitude in different forest types

圖5 不同林型凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征與海拔關(guān)系Fig.5 The relationship between litter ecological stoichiometric characteristics and altitude in different forest types

2.4 凋落物C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性

針葉林中凋落物現(xiàn)存量與緯度顯著正相關(guān)，與經(jīng)度顯著負(fù)相關(guān)；C含量與經(jīng)度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，與緯度、郁閉度、群落高度、樣地投影面積顯著正相關(guān)；N含量除了與坡度顯著正相關(guān)外，與其他所有環(huán)境因子均顯著負(fù)相關(guān)；P含量與郁閉度、樣地投影面積顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度顯著正相關(guān)；C∶N與其他所有環(huán)境因子均顯著正相關(guān)；C∶P與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，與郁閉度、樣地投影面積顯著正相關(guān)；N∶P與經(jīng)度、緯度、群落高度、樣地投影面積顯著負(fù)相關(guān)，與坡度顯著正相關(guān)(表3)。

闊葉林中，凋落物現(xiàn)存量與經(jīng)度、郁閉度顯著負(fù)相關(guān)，與緯度顯著正相關(guān)；C含量與經(jīng)度、緯度、郁閉度顯著正相關(guān)；N含量與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)；C∶N與經(jīng)度、緯度顯著正相關(guān)，與郁閉度顯著負(fù)相關(guān)；N∶P與經(jīng)度、緯度、坡度顯著負(fù)相關(guān)，其他指標(biāo)間均不存在顯著相關(guān)性(表3)。

表3 凋落物養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的相關(guān)性(Pearson相關(guān)分析)Table 3 Correlation between nutrient content of litter and ecological stoichiometric characteristics and environmental factors (Pearson correlations)

*:P<0.05; **:P<0.01.

2.5 運用結(jié)構(gòu)方程模型分析凋落物相關(guān)因子間的關(guān)系

構(gòu)建標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)構(gòu)方程模型分析凋落物養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計量特征、凋落物現(xiàn)存量、環(huán)境因子、森林特征之間的相互影響關(guān)系(圖6)。結(jié)構(gòu)方程模型CHI/DF=0.984(卡方自由度比)，GFI=0.999(良適性適配指標(biāo))，RMSEA=0.000(漸進(jìn)殘差均方和平方根)，P=0.374(P值)，AIC=27.968(Akaike訊息效標(biāo))，BIC=87.298(貝葉斯信息準(zhǔn)則)說明該模型能夠較好地適配研究數(shù)據(jù)以及路徑分析體系。結(jié)構(gòu)方程模型解釋了養(yǎng)分含量68%的變化，生態(tài)化學(xué)計量特征10%的變化，凋落物現(xiàn)存量12%的變化，森林特征27%的變化。其中，環(huán)境因子、生態(tài)化學(xué)計量特征對養(yǎng)分含量具有直接影響；環(huán)境因子對凋落物現(xiàn)存量、生態(tài)化學(xué)計量特征、森林特征學(xué)具有直接影響；森林特征對養(yǎng)分含量也有直接影響。同時，環(huán)境因子分別通過生態(tài)化學(xué)計量特征和森林特征間接影響?zhàn)B分含量和凋落物現(xiàn)存量。

圖6 凋落物相關(guān)因子之間結(jié)構(gòu)方程模型分析Fig.6 Analysis of structural equation model between litters related factors *P<0.05；**P<0.01；***P<0.001。實線代表相關(guān)顯著，虛線代表相關(guān)不顯著。R2表示解釋率。The solid line represents significant correlation, and the dotted line represents is not significant correlation. R2 means the rate of explanation.

3 討論

3.1 凋落物C、N、P含量特征

林分類型可以通過改變凋落物層的質(zhì)量、數(shù)量、微生物群落結(jié)構(gòu)及其殘體和代謝產(chǎn)物，進(jìn)一步影響到凋落物自身的養(yǎng)分含量[21]，并且不同種的植物葉片對養(yǎng)分的吸收和保持能力也有所差別[22]，因此當(dāng)養(yǎng)分輸入到凋落物層時其含量往往存在較大差異。本研究中，針葉林凋落物C、N含量普遍高于闊葉林(圖2)，其主要原因是針葉樹種具有特殊的養(yǎng)分獲取方式，其各器官的C含量比闊葉樹種要高1.6%～3.4%，且針葉樹種葉片壽命長，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量更多，相應(yīng)的針葉林凋落物平均含C率也高于闊葉林[23-24]；另外闊葉林凋落物葉片角質(zhì)較薄，導(dǎo)致其分解速率相對較快，從而使凋落物養(yǎng)分更快的回歸于土壤中[25-26]。

本研究發(fā)現(xiàn)，針葉林、闊葉林凋落物C含量(闊葉林：385 g·kg-1、針葉林：400 g·kg-1)顯著低于長白山溫帶針闊混交林(496.8 g·kg-1)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(522.1 g·kg-1)[27]，N含量(針葉林：7.2 g·kg-1、闊葉林：6.3 g·kg-1)低于遼東闊葉混交林(8.1 g·kg-1)及落葉松林(9.55 g·kg-1)[28]。同時，C含量范圍(333～445 g·kg-1)均小于熱帶地區(qū)(528～609 g·kg-1)和亞熱帶地區(qū)(528～590 g·kg-1)[29]，N平均含量(6.9 g·kg-1)明顯低于廣西喀斯特地區(qū)(12.7 g·kg-1)[30]及全球木本植物凋落物N平均值(10.93 mg·g-1)[31]。在海拔分區(qū)上，針葉林、闊葉林N、P含量均明顯小于全球尺度上的1.77和20.1 mg·g-1[32]及全國范圍內(nèi)的平均值1.46和20.2 mg·g-1[33]。因此，青海森林凋落物具有C、N、P含量較低的特點。這可能是因為：1)青海森林中針葉林分布廣泛，同時針葉林下的N素礦化作用較強(qiáng)，大量的有機(jī)N轉(zhuǎn)化為無機(jī)N，進(jìn)而導(dǎo)致凋落物中N的加速分解、流失[34]；2)喬木林下土壤微生物含量普遍較高，礦化分解P的能力較強(qiáng)[34]；3)青海省森林海拔較高平均溫度較低，植物對養(yǎng)分具有較高的再吸收率，且為過冬御寒有機(jī)碳會向其他部位轉(zhuǎn)移[9]；4)隨著緯度的增加，氣溫和降水受到影響，進(jìn)而影響到微生物活性和有機(jī)碳的礦化速率[35-36]。因此凋落物體現(xiàn)出C、N、P含量較低的現(xiàn)象，這可能是青海森林凋落物養(yǎng)分含量的主要特征。

3.2 凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征

不同林型、不同海拔分區(qū)中，C∶N總體上高于中國4種不同林型的平均值44.76和6種生態(tài)系統(tǒng)的平均值52.9[27,37]，而N∶P則低于全國36個地點的平均值21.35及全球范圍內(nèi)的平均值18.3[38]，由于不同生態(tài)化學(xué)計量特征受C的變化影響較小[32]，因此認(rèn)為青海森林凋落物N含量相對更低，這可能是因為青海森林在養(yǎng)分上主要受N元素的限制，故呈現(xiàn)出N∶P低的現(xiàn)象。

在探討森林養(yǎng)分限制性元素時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N∶P低于14時，植物在生長過程中主要受N的限制，當(dāng)N∶P高于16時，植物受P的限制作用更強(qiáng)，而當(dāng)N∶P介于14與16之間時，認(rèn)為植物會受N、P兩者的共同限制[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在3400 m以上也受P限制(14

3.3 環(huán)境因子對凋落物養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

區(qū)域尺度上，地形(海拔、坡度等)的變化是影響森林生態(tài)進(jìn)程的主要因子[15]。例如，隨著海拔的逐漸升高，氣溫和土壤溫度會逐漸下降，而降水量會增多，從而導(dǎo)致不同的植物構(gòu)成[42]。本研究發(fā)現(xiàn)海拔、經(jīng)緯度、坡度是生態(tài)系統(tǒng)中重要的非生物因素，對林型、凋落物養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計量特征、凋落物生物量、森林特征(群落高度、投影面積、郁閉度)均有直接影響。海拔的不同會影響降水量和平均氣溫的梯度性變化，進(jìn)而影響到不同林型凋落物的養(yǎng)分釋放環(huán)節(jié)及一系列由水熱變化而導(dǎo)致的極其敏感的生物化學(xué)進(jìn)程[43]。本研究中，針葉林養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計量特征與海拔體現(xiàn)出線性規(guī)律，這可能與青海省自身獨特的氣候有關(guān)，該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，常年氣溫較低，因此針葉林分布廣泛且適應(yīng)性較強(qiáng)，而闊葉林只能分布在氣溫相對較高的低海拔區(qū)[44]。鄭度等[45]通過對青藏高原東南部山地垂直帶森林結(jié)構(gòu)類型的研究，發(fā)現(xiàn)在海拔2500～3000 m主要分布為針闊混交林，而3000 m以上主要分布針葉林，本研究發(fā)現(xiàn)的針葉林、闊葉林海拔分布范圍與其大體一致。因此，海拔對林型的影響具有明顯作用，而這種影響可能更多來自溫度、降水的改變。通常來說，在海拔范圍變化較大的情況下，隨海拔的升高溫度會逐漸降低[46]，這種變化趨勢導(dǎo)致針葉林相較闊葉林具有更廣泛的分布。

坡度通過影響土壤表面徑流以及凋落物積累量進(jìn)一步導(dǎo)致養(yǎng)分的聚集和流失[47-48]，本研究發(fā)現(xiàn)，坡度與針葉林凋落物的C含量、闊葉林凋落物的N含量呈顯著負(fù)相關(guān)性，這是因為坡向越偏于陰坡、坡度越低，凋落物截留水分能力越強(qiáng)、植被郁閉度更高，進(jìn)而導(dǎo)致更加濕潤的土壤環(huán)境和更加劇烈的微生物活動，因此凋落物生物量越大，養(yǎng)分釋放率更快、含量更高[49]。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，等效緯度(綜合考慮了緯度與海拔的影響)會影響凋落物生物量[50]，而緯度這一單因素也會對凋落物生物量有顯著影響[51]，隨著緯度的增加凋落物的年分解系數(shù)呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢[26]，同時凋落物積蓄量會隨緯度的增大而增大[52]，本研究中發(fā)現(xiàn)的凋落物生物量與緯度之間具有的正相關(guān)關(guān)系與此相符(表2)，這主要是因為青海地處高寒地區(qū)，其特殊的溫度條件和季節(jié)性凍融等因素會使地表凋落物相對于低緯度、低海拔地區(qū)較厚[8]，而對于緯度較低的熱帶地區(qū)，其自然氣候高溫高濕，微生物和酶活性高[53]，使得凋落物的分解加快、周轉(zhuǎn)時間縮短，現(xiàn)存量較少[52]。已有研究發(fā)現(xiàn)凋落物N含量隨緯度增加而線性降低，N∶P隨緯度增加呈凹曲線形降低[31]；同時N元素對高緯度地區(qū)森林的植物限制性較強(qiáng)[27]且與緯度之間體現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系[38]，本研究也印證了這一發(fā)現(xiàn)即針葉林、闊葉林凋落物N含量、N∶P隨緯度增加而降低，這可能是因為植物在衰老過程中對N元素進(jìn)行了大量的轉(zhuǎn)移和再吸收導(dǎo)致[38]。

因此，復(fù)雜多變的環(huán)境因子和種類豐富的植被構(gòu)成了不同森林生態(tài)系統(tǒng)的獨特類型，這會影響凋落物多種養(yǎng)分異質(zhì)性，也會影響到森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計量特征[54-56]。由于環(huán)境因子、森林特征、林型等的多重影響，很難系統(tǒng)、全面的掌握森林凋落物養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量特征差異的主要影響因子；加之森林凋落物養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征只能間接反映植物本身對營養(yǎng)元素的選擇性吸收[8]，因此這種關(guān)系還需進(jìn)行更加全面深入的研究和探討。

4 結(jié)論

1)在2200～3200 m針葉林、闊葉林共存海拔范圍上，針葉林養(yǎng)分含量(C、N含量)及其生態(tài)化學(xué)計量特征(C∶P、N∶P)普遍高于闊葉林，且與海拔呈現(xiàn)出明顯的線性關(guān)系，表明針葉林在高海拔地區(qū)具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，而闊葉林則更適合在低海拔地區(qū)生存。2)青海地區(qū)針葉林、闊葉林兩種林型凋落物C、N、P含量普遍較低；針葉林、闊葉林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中針葉林在高海拔地區(qū)又受到P限制(14