水稻抗倒伏性狀影響因素研究進展

齊龍昌 周桂香

摘要 從水稻倒伏的發生規律、影響水稻倒伏的3方面原因即環境因素、田間管理措施、遺傳育種等展開了論述，并就如何提高水稻抗倒伏能力提出了對策。

關鍵詞 倒伏；環境因素；田間管理；遺傳育種

中圖分類號 S11 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）09-0019-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.006

Abstract This paper mainly discussed the occurrence law of rice lodging，three factors that influence rice lodging，namely environmental factors，field management measures，genetic breeding and so on，put forward countermeasures on how to improve rice lodging resistance.

Key words Lodging；Environment factors；Field management；Genetic breeding

水稻是三大糧食作物之一，在我國大約有65%的人口以大米為主食[1]，其產量高低直接影響到國家糧食安全。因此，眾多農業科學家一直以提高水稻產量為科研目標。“863攻關”“超級稻攻關計劃”等使我國水稻總產從1978年的13 693.0萬t增長到2016年的20 707.5萬t，而種植面積卻從3 442.1萬hm2下降到3017.8萬hm2[2]。單產提高是水稻增產的原因，但不斷地追求高產也帶來了一定的弊端，其中一個就是倒伏。有研究表明[3-6]，倒伏不僅會導致機械收割困難，而且會因葉片和根系等器官受到抑制而影響光合產物的生成和運輸，使籽粒千粒重下降，造成10%～40%的減產，更會引起病蟲害加重和品質下降。水稻倒伏的發生是一個綜合的、復雜的現象，除了受外界風雨的影響，還受到品種本身抗倒伏能力及水肥管理等因素的影響。隨著20世紀60年代水稻矮稈基因的廣泛應用，水稻倒伏得到了一定的緩解[7]。但是株高的降低也帶來了植株生物量的下降，進而限制了水稻高產的進一步發掘。適當增加株高以提高生物量，進而提高水稻產量的方法成為了高產育種的一條有效途徑[8]。但株高的增加又帶來了倒伏的風險。筆者主要從引起水稻倒伏的各種原因、發生規律及研究進展進行歸納，提出了預防水稻倒伏的應對策略。

1 水稻倒伏發生規律

在生產上，水稻經常會發生不同程度的倒伏，一般分根倒伏和莖倒伏兩種。根倒伏主要是由于根系入土不深，下層根系發育差導致的全株倒伏[9]。莖稈倒伏發生的則更為普遍，主要是因為莖稈基部纖細，機械組織不發達引起的[10]。一般情況下，水稻倒伏都具有根倒伏和莖倒伏的雙重特點。

水稻倒伏的發生除了跟品種本身的抗倒性有關外，還跟水稻所處的生育時期、氣候條件以及栽培管理有關。一般倒伏發生在水稻生長的中后期，尤其是乳熟到成熟這一時期。此時水稻籽粒灌漿迅速，稻穗較重，如果遇到了諸如大風、大雨等外因，甚至由于自身抗倒性差等內因，則極易發生倒伏。我國屬大陸性季風氣候，高溫期與多雨期一致。南方稻區一季稻的乳熟期到成熟期正處于8月下旬到9月中旬，此時臺風等強對流天氣多發。乳熟期水稻重心的上移，且下部生長趨向衰弱，更減弱了水稻的抗倒伏能力[11]。如若此時有臺風、暴雨等強對流天氣的破壞，抗倒性弱的品種基本上會發生倒伏。

肥水管理不當的田塊可能導致稻株的根系下扎不深，且分蘗旺盛，造成植株莖稈纖細而根系不穩[12]。插秧深度過淺導致分蘗節位和根系多集中于地表附近，則水稻抗倒伏能力明顯下降；缽育人工擺栽時，分蘗節全位于地上則更易引起水稻倒伏。有文獻表明，水稻植株本身有一定的抗折力，當外界力量弱于抗折力時，水稻不發生倒伏，反之，則倒伏[13-14]。避免倒伏的發生有兩種方法，即提高抗折力和避開外力，因此，既可以通過育種和田間管理措施提高品種本身的抗折力來避免倒伏，也可以通過適當調整生育期避開外力的危害來避免倒伏。

2 影響水稻倒伏的3方面原因

2.1 環境因素對水稻倒伏性的影響

風、雨是對水稻倒伏性狀影響最大的環境因素[15-17]。從力學的角度出發，水稻是否發生倒伏取決于其自身抗倒力和致倒力的力量對比[18]。如果外界致倒力如大風、大雨等產生的致倒力大于品種自身抗倒力，則倒伏發生。有報道顯示[19]，臺風帶來的大風、大雨可以使水稻倒伏造成的減產達50%以上。尤其是在水稻抽穗后21～28 d，此時是水稻倒伏的敏感期[20]，若是遇到大風、大雨，則水稻發生倒伏的概率將大大提高。

2.2 田間管理對水稻倒伏性狀的影響

2.2.1 土壤耕作對倒伏性的影響。

土壤耕作可以創造良好的土壤表面狀態和耕層，協調土壤水、肥、氣、熱的關系，為水稻根系生長創造良好的吸收環境[21-23]。土壤緊實度對水稻生長的影響主要是通過土壤對根生長的機械阻力，而且可以抑制養分的轉化[24]。加強對土壤耕作層的深耕，能起到軟化土壤、減少土壤阻力的作用，可以保證水稻根系下扎的深且發達，對地上部植株的支撐力也較強[25]。因此應盡可能地加深土壤耕作層的深度，使根系繁茂，增強水稻抗倒伏能力。

2.2.2 水肥管理對倒伏性的影響。

水分和養分是影響水稻生長的另兩個因素。長期灌深水會使水稻地上部生長繁茂而纖細；由于土壤供氧不足，根系發育不良，進而導致其下扎不深且不牢；解毒能力也下降，容易受土壤中有毒有害物質的侵害而影響水稻的生長。張忠旭等[26]研究表明，高肥區一般發生傾斜型或倒型倒伏，中肥區易發生傾斜型倒伏，而低肥區一般不發生倒伏。過量的養分攝入，不但不能增加產量，反而會因為攝入了過量肥料而生長旺盛，導致葉片披垂而相互遮擋，莖稈也纖細，形成了不利于水稻生長的小氣候，易發生病蟲害，進而導致水稻倒伏現象的發生，造成減產。養分不足，同樣會產生不利于水稻抗倒性的影響。如水稻的生理機能因為養分不足而提前衰退，葉片和葉鞘等過早枯死。

施用氮肥可促進水稻地上部生長，產生較大的生物學產量。但是過量施氮，就會造成植株徒長，穗數過多，穗型偏小，結實率也有下降的趨勢[27]。有研究表明[28-29]，施氮量增加可使水稻植株變高，抗折力矩增大，莖稈充實度降低，倒伏指數增加，抗倒伏能力降低。彭顯龍等[30]研究了習慣施肥、氮肥綜合管理和控釋摻混肥等處理對水稻抗倒伏能力的影響，結果表明，氮肥綜合管理即優化氮肥施用處理可以增強水稻的抗倒伏能力。徐艷玲[31]做了不同施肥處理下水稻生長和病蟲害發生的研究，結果表明，適量施肥不僅會改善田間植株生長狀況，還會增強抗逆性和減少病蟲害的發生，進而增強水稻抗倒伏能力。

眾所周知，硅肥和鉀肥可以促進植株細胞壁木質化和硅質化以及纖維素含量增加等促進水稻莖稈粗壯，機械性能改善，抗倒伏能力增強[32]。有研究表明[33]，在水稻幼穗發育時期施用120～150 kg/hm2的氯化鉀或硫酸鉀可使水稻植株莖稈變粗，抗倒伏能力增強。孫加威等[34]研究表明，適宜施鉀量（120 kg/hm2）可以促進莖稈變粗，抗倒伏能力增強，而過高或過低的施鉀量均不利于水稻抗倒伏的提升。施用硅肥，不但可以提高細胞壁強度，使植株莖葉挺拔，還可以增加水稻每公頃穗數、每穗實粒數和千粒重[25]。趙海成等[35]研究了施用硅肥可以提高水稻莖稈各節間的抗折力，而且還得出氮肥和硅肥各自最佳施用量是二者優化施用量的最佳選擇。范永義[36]也研究得出，施用硅肥可以提高莖稈基部節間直徑和壁厚，縮短節間長度，提高抗倒伏能力。因此，只有優化肥料的施用，才能使水稻莖稈粗壯，延緩衰老，提高水稻的抗倒伏能力[29，37]。

2.2.3 病蟲害對倒伏性的影響。

病蟲害同樣會對水稻抗倒伏能力造成很大的影響。影響水稻倒伏性的病害主要有稻瘟病、紋枯病等，蟲害主要有二化螟、三化螟、稻飛虱等。一旦莖稈組織遭受病蟲害危害，遇大風大雨等強對流天氣就會發生倒伏。有研究報道[38]，病蟲害發生嚴重的地區，水稻倒伏情況發生嚴重。嵇東等[39]調查研究后，發現病蟲害發生嚴重的淮北地區，水稻倒伏現象也較嚴重。

2.2.4 種植密度對倒伏性的影響。

田間管理不僅僅是肥水管理，種植密度同樣重要。移栽密度或直播種子量同樣是重要的影響倒伏發生的因素。適宜的種植密度可以起到增產的目的，但是隨著密度的增大，其表觀倒伏率也呈增大趨勢[40]。密度大，加劇了水稻對環境因素中水、肥、光、氣、熱的爭奪，最后就會導致各植株生長不良，莖壁厚度和莖稈粗度降低且基部節間伸長，降低了水稻群體的抗性，產生倒伏[41]。有研究表明[42]，不同密度下肥水優化處理對水稻抗倒伏性影響不同，低密條件下莖稈抗折力提高了46.8%，而高密條件下提高了44.6%。張明聰等[37]也得到了相似的結論。所以，適當的稀植可一定程度上提高水稻抗倒伏能力。不論是直播水稻，還是育苗移栽，都要控制好水稻的密度，讓其在最適宜的密度下生長。

2.3 遺傳因素對水稻倒伏性的影響

2.3.1 株高與水稻抗倒伏性的關系。

水稻株高既屬于受多基因控制的數量性狀，又是受單基因控制的質量性狀。其一般受1～3對主效基因控制并受微效基因調控。株高作為影響水稻抗倒性的決定性因素，一直是學者們研究的重點之一。楊守仁等[43]研究認為，水稻抗倒伏性與株高成反比，與莖粗成正比。這一點也得到了關玉萍等[44]學者的認可，即株高越高，水稻抗倒伏性就越弱。然而，科研人員在追求水稻抗倒伏能力提高的同時，也不能忽視產量的提高或穩定。水稻矮化育種的成功，一定程度上解決了高產和抗倒的矛盾。水稻分為高稈、半矮稈和矮稈3種類型。有學者認為[45]，半矮稈水稻株高在75～102 cm。由于矮稈基因和半矮稈基因應用到水稻育種中，水稻株高大大降低了。這也使得現在育成的大部分品種耐肥抗倒性得到巨大提高。一般育種思路都是在保證產量的前提下，盡量降低株高。近些年來，水稻產量性狀一直得不到突破性的提高，其中很大一部分原因就是株高較矮，限制了產量的進一步提升。因此，在育種上應該偏向于選擇莖稈粗壯的組合，在栽培管理上應該控制好株高。適當提高株高可以增加植株的生物學產量，有利于改善水稻群體的通風透光狀況，進而在保證收獲指數的情況下，提高產量[46-47]。

2.3.2 莖鞘組成物質、結構與水稻抗倒性的關系。

水稻莖稈主要由節和節間組成。節可以增強外部的彎曲載荷能力。而節間的構成因素主要有表皮，機械組織，薄壁組織和維管束等。表皮中有一部分細胞會硅質化和木質化，這可以增強莖稈的強度。維管束既是輸導組織也是機械增強組織。莖稈的復合結構是其表現出優良力學特性的前提[48]。而莖鞘干物質量的多少則是各種構成莖稈因素的直接表現。理論上說，莖稈干物質含量高，則其抗倒伏性就強。何巧林[49]研究表明，成熟期莖鞘干物質含量高，水稻抗倒伏能力強。陳賓賓等[50]研究表明：不同種植方式對水稻的干物質積累等影響顯著，且莖稈充實度越高，水稻抗倒伏性越好。楊惠杰等[51]就不同品種莖鞘干物質轉運與抗倒性之間的關系做了研究，結果表明：隨著干物質轉運的增加，水稻的抗折力下降，呈極顯著負相關。由此可見，水稻的抗倒伏能力與干物質積累量及其轉運有較大關系，二者達到平衡狀態，會加大品種的抗倒力。因此，在育種過程中，選育干物質積累量和轉運達到最佳狀態的新組合，衡量標準就是高產和抗倒性協調統一。

2.3.3 穗型對水稻抗倒伏的影響。

水稻穗型按不同的劃分標準，有不同的名稱。按穗的直立程度可劃分為直立、半直立和彎曲3種穗型；按每穗粒數可分為小穗型、中穗型和大穗型；也有根據二次枝梗籽粒著生方式和著粒密度分類的[52]。不論何種分類，不同穗型對水稻倒伏能力的影響是不同的。胡雅杰等[53]研究了缽苗機插密度對不同穗型水稻抗倒伏能力的影響，結果表明不同穗型品種的抗折力和彎曲力矩隨著密度的降低而增加，倒伏指數呈下降趨勢，抗倒伏能力加強；且大穗型品種要適當降低密度，增加每穗粒數來獲得高產；中穗型要兼顧穗數和每穗粒數來提高產量；小穗型品種就需要提高穗數來獲得高產。這也說明，不同穗型品種在高產的同時，其抗倒伏能力的保持和提高原理是不同的。

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