動物刻板行為的表現及產生原因

◆摘 要：刻板行為指圈養動物單一、無明顯目的、反復出現、無立即性功能的簡單行為，刻板行為對動物的健康會產生一定的負面影響。目前動物刻板行為的現象較為嚴峻，本文總結了動物刻板行為的表現及產生原因，目的在于提高公眾對圈養動物的保護意識，為動物保護研究提供科學依據和參考。

◆關鍵詞：刻板行為；表現；產生原因；保護研究

中圖分類號：S815 文獻標識碼：A

1引言

動物的行為是在人為劃分的具體時間內，經過多種因素綜合權衡后所表現出來的模式，動物行為的動機是由內部因素所驅動的，而其行為結果卻取決于外部因素。動物刻板行為是一種后天獲得性行為，是動物本身對單一和不適宜的非自然環境（圈養環境）的行為響應，但動物對這種環境所做出的行為反應是不可變化、不可修改以及無目的性的，且其行為的表達不一定與動物的功能需求有關。

野生動物通過在自然界中長期進化，形成了適應環境，氣候，天敵等的特定行為模式，以及通過行為的變化和調整，達到保存自身利益，避免危害的目的。然而，圈養動物的成長環境與野生動物相比有著本質的區別：環境單調，活動空間受限，行為的表達受阻礙等。因此，圈養動物容易出現“刻板行為”，也就是一種機械性的呆板行為。

動物刻板行為的產生受外部內部因素的影響。當動物受到其中一種干擾因素的限制且這種因素起著一定作用時，它們無法采取措施成功逃脫來自這一因素的影響，從而使它們處于長期的壓力和挫敗之下，動物持續的調節行為將被打斷，表現出機械性，漫無目的和不知疲倦的重復相同的活動，最終導致刻板行為的發生。

刻板行為對圈養動物的健康有著直接的影響，如行為退化，部分功能的喪失，生長緩慢和生育能力低下等。 因此，如何避免和解決圈養動物刻板行為的產生是一個十分重要的問題。到目前為止，導致刻板行為產生的原因尚不清楚，通常被認為是動物對不適宜環境所產生的一種行為反應。本文總結了動物刻板行為的表現及產生原因，目的在于提高公眾對圈養動物的保護意識，為動物保護研究提供科學依據和參考。

2刻板行為的表現

刻板行為指圈養動物單一、無明顯目的、反復出現、無立即性功能的簡單行為。具體表現方式因種類和個體而異，一般都重復做著相同的動作，如吮掌、搖頭、旋轉、來回踱步、直立、繞圈、吐舌、機械搖擺、頭上下伸縮、爬籠、舔爪等。研究發現北極熊的刻板行為也有類似的現象，一般可以將其分為運動性刻板行為（如旋轉、搖擺、來回踱步）和口部刻板行為（如吐舌、吮掌）。由此可以看出，動物的刻板行為所表現出來的都是大量單一、呆板、機械的重復動作，缺乏探索活動。目前尚不清楚動物處于刻板行為時表現出的是一種什么樣的感受，但人們普遍認為刻板行為反映了動物福利的不足。

3刻板行為的產生原因

為適應自身所在的特定的棲息環境，當地的氣候和食物資源等問題，野生動物在長期進化過程中形成了一種需要消耗和占用如能量和空間等大量資源的行為模式。當所需的資源變得稀缺且無法滿足自身需求時，就會導致刻板行為的出現。與此同時，刻板行為的產生不僅是對特定因素的單一反應，而且是多種因素的綜合效應，其中包括了外界環境所引發的刺激和內部因素。

3.1外部因素

目前，大多數科學家將動物刻板行為的產生歸因于動物的外部生存環境，他們認為被囚禁的動物不能控制任何環境因素，需要忍受單調且充滿限制的籠舍生活，這會使它們的行為等級被消耗殆盡，無法像從前那樣完成功能性行為，進一步導致挫敗感的產生。刻板行為的產生很有可能是由挫敗的欲求行為衍生而來的。接下來將從動物種類、所處環境、飼養管理模式、動物年齡、生活史和社群結構六方面介紹影響刻板行為產生的外部因素。

3.1.1動物種類

不同種類的動物（如哺乳動物、鳥類、兩棲爬行、魚類），其刻板行為的表現也會有所不同。Sherwin等人研究表明，在匱乏有限的環境和空間下，哺乳動物和鳥類更容易表現出對食物、隱蔽物及配偶等的渴望。

3.1.2動物所處環境

由于缺乏自然刺激，人為干擾和環境面積有限等多種因素，加之在圈養的環境下缺乏社會信息交流，動物閑散無聊的時間變長，從而導致刻板行為的發展和表現，大大增加了刻板行為的發生幾率。這也是導致動物刻板行為發生的重要因素，因此目前越來越多動物園通過豐容的手段來增加動物所處環境的復雜性，使動物能夠表現出更多的行為類型和行為選擇性。

3.1.3飼養管理模式

飼養管理模式一般指飼養地點和時間的選擇，這對圈養動物的行為有很大影響。動物本身具有捕食和覓食的天性，但飼養動物通常都是在特定的時間和地點，不需經過自身的攝取，只需“飯來張口”，即可獲取食物。因此動物的覓食能力得不到充分施展的機會，從而產生壓力和挫折感。壓力和挫折感是導致刻板行為產生的關鍵因素，長期處于壓力和挫折之下的動物將會通過刻板行為這種方式來釋放。

3.1.4動物年齡

韓紅金等人發現在圈養條件下，隨圈養年限的增長，林麝刻板行為展現的持續時間占比也隨之增加。這表明動物刻板行為的發生強度與圈養時間的長短呈正比，而動物行為的可塑性隨著圈養時間的增加而減少。成年或老年動物的刻板行為會變得越來越明顯，這與它們較低自主選擇能力有關，表現為無法有效選擇和改變環境，無法選擇刺激的類型、作用方式和時間空間格局等。老年圈養動物對圈養環境壓力的耐受性逐漸趨于極限，從而需要通過大量的刻板行為來釋放出所受到的抑制。

3.1.5生活史

來自野外的個體其刻板行為的發生頻率會低于來自人工繁殖的個體，例如，人工控制斷奶和食物攝入可能對幼崽的行為發育產生長期甚至永久的負面傷害。如果幼獸在很小的時候就遠離母親，或者它們生活的環境存在很多不合適的刺激因素，隨著年齡的增長，動物會形成諸多行為問題和刻板反應，如靈長類動物需要與自己的母親甚至是龐大的社群中生活很長一段時間，如此它們才能習得生存必備的社交技能等。在此期間，幼年動物會向年長的動物學習，這樣它才能正常成長。人工哺育則破壞了靈長類動物這一自然學習過程，進而導致它們今后無法適應群居生活。

3.1.6社群結構

獨居的圈養動物容易產生刻板行為，因為它們無法在日常生活中與同類進行社會信息交流，長久以來會導致孤獨和精神抑郁。除此之外，動物所處社群密度也會影響刻板行為的形成和發生，如在野外，麝個體可排他性地占據一定空間的領域，除交配季節，麝個體間的領域相互隔離，重疊較少，其獨居性和領域性均極強；但在人工圈養的情況下，因人類追求馴養效率和節省空間，大多采取集約化的群養模式，3～7頭麝被圈于100m2左右的圈舍（遠遠小于在野外條件下麝個體占據30～40hm2的領域），從而導致其生境和運動發生很大的變化，并于群內形成了等級序位，高度的社會壓力等在一定程度上也可促進麝的刻板行為發生。因此，圈養密度越大，社群壓力越大，動物越容易因搶奪資源而發生沖突。且圈養動物在受限狹窄的環境下，缺乏逃逸空間，從而加劇刻板行為的表現。

3.2內部因素——生物化學

3.2.1多巴胺（dopamine，DA）與刻板行為的關系

Stevens表明精神運動刺激物會引發脊椎動物表現出刻板行為，例如安非他明所誘導的刻板行為，實質上是多巴胺增強感官刺激的感知作用，多巴胺是刻板行為發展的一個重要關鍵因素。

多巴胺在大腦中的作用位點有很多，但作用于不同的腦區，所引起的功能效應也隨之不同。研究發現大鼠腹腔內注射苯環己哌啶后可誘導刻板行為和社會孤僻行為，立體定向毀損伏核可改善情況，原因可能是伏隔核的損傷降低了腹側被蓋區中多巴胺神經元的活性，并重新調整了腹側紋狀體、杏仁延伸部和腦額葉中的多巴胺受體。此外，高劑量的苯丙胺可以通過增強紋狀體中DA神經元的活性，誘導類似兒童抽動障礙的強制性刻板行為；一氧化氮通過參與調節中樞神經系統中DA的釋放來調節動物的刻板行為。

目前許多科學家在研究抽動障礙等精神性疾病時，通過對藥物誘導的動物模型的行為表現進行評定，測定紋狀體和血漿中多巴胺的含量，以找到最合理和優化的動物模型。在王道涵等人所進行的連續7天腹膜內注射一次劑量為350mg/kg的IDPN的實驗中，模型組的所有小鼠都表現出不同程度的刻板行為，且小鼠紋狀體內DA含量下降。

3.2.2腎上腺皮質激素與刻板行為的關系

中樞神經系統中的皮質類固醇受體與動物感知和學習有關，尤其是海馬狀突起中的皮質類固醇感受器慢性升高的皮質酮水平可能會對海馬狀突起的神經組織造成損害，也可能降低高級別控制能力。上下級控制系統中行為連接的缺失將導致認知能力的降低，引起刻板行為的產生。劉娟等人發現刻板行為的發生是由于環境壓力引起的腎上腺糖皮質激素含量在一定時間內增加所致。

內分泌系統的調節主要通過性激素來實現，有限的圈養環境會影響內分泌系統，同時內分泌的變化將對動物行為的控制產生負反饋調節。馬光研究發現，睪酮激素水平與雄性馬麝刻板行為的發生強度呈正相關，而雌二醇激素水平與雌性馬麝的刻板行為呈負相關。由此可見刻板行為的發生會損害圈養馬麝的繁殖相關行為，且生殖能力略差的老齡個體，持續的圈養會增加動物刻板印象的表現。

與動物刻板行為相關的生物化學因素還有很多，但具體影響機制還需進一步的探討和研究。

4結論

目前國內對刻板行為的研究大多只聚焦停留在表觀的行為學上，具體影響機制還需進一步的深入研究。但大多數研究都表明單一局限的環境易引發動物刻板行為的發生，因此動物園在設計與管理方面應多關注動物本身，從動物出發。

如今，越來越多的動物園管理開始意識到飼養環境豐容的重要性。通過增加環境的多樣性，動物有機會展示更多豐富多彩的行為類型。其中豐容是指通過構建和改變動物的生存環境，為動物提供不同的行為選擇和發展機會，從而提高動物福利水平，使動物健康得以保障。對行為和內分泌的檢測，結果顯示通過食物豐容措施的改善，動物的不活躍和刻板行為得到相應的改善。通過模擬自然環境，增加環境復雜性和增加感官刺激，豐容可以達到改善動物的刻板行為的目的。模擬的自然環境是指動物在圈養中生活形成的人為自然環境，例如在動物籠中添加植物，水和巖石等天然材料，有助于消除動物刻板行為的發生。增加環境復雜性是指提高圈養動物環境的復雜性和不可預測性，例如添加樹樁，塑料玩具等。復雜和新穎的圈養環境可以促進動物展示一系列活動行為。環境豐度的增加除了能減少毛皮動物的刻板行為和改善毛皮動物福利外，還能提高生產性能，符合“經濟學”的需求。增加感官刺激是指通過視覺，聽覺，嗅覺，觸覺和味覺為圈養動物提供各種感官刺激，如在喂養中，少量多餐和增加喂養種類可在一定程度上抑制刻板行為的發展和表現。陸冬冬等人研究發現糧食中添加膳食纖維“上上纖”能增加妊娠母豬的飽腹感，降低覓食動機和挫折感，從而降低母豬的刻板行為，同時添加“上上纖”能有效改善母豬糞便形態，緩解妊娠母豬的便秘。

盡管如此，在動物管理設計方面，仍不可避免造成動物刻板行為等非自然行為的發育和表達，因此減緩或避免動物刻板行為的發生任重道遠。

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作者簡介

劉舒華（1998.05—），女，廣東陽江人，本科大三學生，從事動物應激學方面的研究。